生物膜

膜的类型	蛋白质 (%)	脂 类 (%)	糖 类 (%)	蛋白质/脂类
大鼠肝细胞核膜 内质网膜	59 67	35 33	2.9	1.7 2.0
线粒体外膜 线粒体内膜 菠菜叶绿体片层膜	52 76 70	48 24 23	2.4 (1～2) 6	1.1 3.2 2.3

脂类 组成细胞膜的脂类有磷脂、糖脂和胆固醇等，其中以磷脂为主要成分。大部分磷脂是磷脂酰胆碱(卵磷脂)、磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)和鞘磷脂。甘油磷脂主要由脂肪酸、磷酸和甘油组成。它是兼性分子(双型性分子、双亲媒性分子)，其构型是有一个亲水的极性部分(头部)和两条疏水的非极性部分 (尾部)，当它们处于水相和非水相的界面时很容易形成单分子层，极性头部伸向水中，非极性尾部避开水相伸向空气或油内。在水系统中，两个单分子层相对并合，在两面临水的界面形成类脂双分子层的膜结构，使分子亲水头部伸向膜的两侧表面，疏水的尾部朝向膜的中央，彼此相对应，由脂肪酸构成的中央疏水性屏障是半透膜的结构基础。磷脂分子脂肪酸链的长短和含不饱和脂肪链的多少与膜结构的流动性密切相关，是维持膜功能活动所必需的条件。

蛋白质 蛋白质成分决定膜的活性，各种膜的功能差异主要由所含蛋白质的不同所决定。细胞膜中的蛋白质都是球蛋白，其表面的非极性部分与膜脂间的非极性疏水区通过疏水力牢固结合，使球蛋白镶嵌于膜内。根据膜蛋白与膜脂的相互作用方式及在膜中存在部位的不同，可将膜蛋白粗略地分为表在蛋白和嵌入蛋白。表在蛋白分布于膜的内外表面，约占膜蛋白的20～30%，它们通过离子键或其他非共价键与膜脂相连，结合力较弱，易从膜上分离出来。嵌入蛋白约占膜蛋白的70～80%，它们有的全部埋于双分子层的疏水区内部，有的部分嵌入，有的则横跨全膜，它们与膜脂分子结合较牢固，分离纯化较困难。

糖类 主要以糖蛋白和糖脂的形式分布在细胞表面的外被，占质膜总量的2～10%，是细胞的功能组成部分。细胞膜中主要存在9种单糖及其衍生物，如葡萄糖、半乳糖、甘露糖、岩藻糖、乙酰葡萄糖胺、乙酰半乳糖胺、阿拉伯糖、木糖和唾液酸，这些糖基在细胞膜上形成结合在多肽链或脂类分子上的寡糖链，经精细的糖基组成和顺序分析证实，这些糖分子是细胞行为的表面标志，它与细胞的抗原结构、受体、细胞免疫、细胞识别及细胞癌变均有密切关系。

分子结构模型 对生物膜中蛋白质、磷脂和糖类等分子的相互排列方式曾提出各种模型。

单位膜模型 1895年，奥弗顿(E.Overton)通过对各种卵细胞透性的研究发现，脂溶性物质较非脂溶性物质容易通过细胞膜，据此提出细胞膜是脂质膜的论点。1897年格里津斯 (G. Grijns)等用血细胞做实验，也证明膜对分子的通透性与其在脂类中的溶解度有关。1925年，德国学者戈特(E. Gorter) 和格伦德尔(F. Grendel)用丙酮提取红细胞的脂类并在水面铺展成单分子层时，其面积恰好是原来红细胞表面积的两倍，指出膜由两层类脂分子构成; 同时从细胞膜两侧都是水溶液推断两层磷脂分子的亲水端分别朝向内外两侧，疏水端在双层分子的内部。1959年，罗伯逊(J. D. Robertson)用电镜观察各种细胞时，放大3 000～7 000倍后，发现细胞膜呈现一条电子致密的细线，在高分辨力电镜下，则呈现三层平行结构，内外两层电子致密度高，显得暗黑，各厚2nm，两层之间夹以3.5nm厚度的电子致密度低、显得明亮的中间层。这种结构称为单位膜。现在一般认为内外电子致密层是由蛋白质和磷脂分子层的亲水基团在固定时与四氧化锇作用形成的，中央的电子透明层是磷脂双分子层的疏水基团形成的。但罗伯逊提出的单位膜模型却把质膜看成是恒定的和静止的结构，不能反映各种生物膜的差别。

流动镶嵌模型 60年代后期到70年代初期，热差分析、电子自旋共振光谱等技术的运用及荧光抗体标记融合细胞等实验，都证明生物膜具有流体的性质。1972年，辛格尔(S.J.Singer)和尼柯尔森(G.Ni-colson)在继承前人正确设想的膜结构基础上，运用各种新技术对细胞膜各组分进行了深入研究，如应用电镜观察细胞膜的冰冻劈裂复型标本，见到蛋白质呈颗粒状嵌在膜内，又如根据活体荧光标记抗原的观察，发现蛋白质颗粒有序地嵌合在类脂分子中并可移动，据此提出流动镶嵌模型，认为在液态的脂质双分子层中镶嵌着可以移动的蛋白质，用镶嵌在脂质分子层中蛋白质种类和数量的不同解释膜功能的差别，因而有各类膜的差别性。流动镶嵌模型的特点是强调膜结构的不对称性和膜的流动性。细胞膜上蛋白质颗粒分布密度的不同和膜内外表面存在不同的酶均证实膜蛋白分布在两侧的不对称性，类脂的内外两层分子也不对称，分子的组成和脂肪酸的不饱和程度不同，外层排列较紧密有序，且比内层厚1/4左右; 内层含不饱和脂肪酸较多，流动性较大，因此外层的某些部分可以在内层之上浮动。类脂双分子层在正常生理条件下处于液晶态，即在其相变温度范围内(与正常体温一致)既具有一定的有序性，又具有一定的流动性，若低于此温度即转为晶态。脂肪酸碳链越短或不饱和程度越高，温度越高，其流动性越大。

膜复合体膜型和板块镶嵌模型 膜内蛋白质之间、类脂与蛋白质之间、类脂之间的相互作用产生多样性变化，保持了膜功能的多样性。流动镶嵌模型仍存在某些缺陷，如忽视了蛋白质对类脂分子流动的控制作用和膜各部分流动的不均匀性等问题。1976年，尼柯尔森(G.Nicolson)在原有基础上又从细胞内部微丝、微管与膜蛋白的关系上补充了流动镶嵌模型，称膜复合体模型。1977年，贾因(M. K. Gain)和怀德(White)提出板块镶嵌模型，认为膜上各种组分分子之间的相互作用，会导致分子间的聚集，在流动的脂质双层中形成许多大小不同、硬度较大的彼此能独立移动的有序结构区，即脂质板块。板块之间被无序的流动脂质区所分割，各个板块的大小、组成、寿命、形成及流动性有较大差别，有序与无序结构区的板块之间，可能处于一种连续的动态平衡之中。

上述有关膜结构的主要模型各有其局限性，实际上是彼此相互补充，都在某些侧面反映了膜结构的真实情况。膜结构模型正在得到不断改进与充实。

功能 见细胞膜、细胞核、线粒体、质体、高尔基复合体、内质网和溶酶体。

英文

biological membrane