简介
胃后方与肠管相通的最大的腺体。从胚胎时期前肠后部突出的肝原基发育而来。属消化腺,但不像其他消化腺那样产生消化酶,只是分泌胆汁,经胆或肝管送入十二指肠,协助对脂肪和脂溶性物质的消化与吸收。肝最重要的功能是参与物质代谢,包括蛋白质、脂肪、糖、维生素和激素等的代谢和清除对机体有害的物质。此外,胚胎时期的肝还有造血功能,出生前此功能虽已停止,但仍保留造血潜能,在某些病理(如恶性贫血)情况下,仍可恢复一定的造血能力。因此当肝受损伤时,必然导致物质代谢等的紊乱,而出现各种病理现象,如黄疸、食欲不振等。肝的再生能力很强,小部分肝细胞受损能很快再生代偿,恢复功能。
脊椎动物肝的形态比较 圆口类已有独立的肝,体积小,分左、右两叶。软骨鱼类的肝体积特大,如鲨鱼肝重为体重的1/5~1/4,占体腔的大部分,分二叶或三叶,右叶上有一胆囊。大多数硬骨鱼的肝与胰分化不全,肝细胞与胰细胞混在一起,称肝胰腺。其大小和叶数随动物而异,也有不同形状的胆囊。硬骨鱼肝有棕、黄、紫和红等多种颜色。蛙肝发达,分左、右两大叶和一较小的中叶,左、右两叶之间有一圆形或卵圆形的胆囊。它向外有两条胆囊管,一条与肝管相连,是运送胆汁至胆囊的主要管道; 另一条与胆总管连接,胆总管与胰管合并后开口于十二指肠,还有部分胆汁从胆管直接经胆总管流入十二指肠。蛙肝体积和颜色与季节有关,夏季食物丰富,体积增大,颜色浅,多为红褐色或淡褐色;冬季营养差,体积缩小,呈紫红色或深褐色。爬行类的肝与蛙差不多,肝大,有胆囊。鸟肝呈红褐色,分左、右两叶,右叶常较大,左叶发出一肝管直通十二指肠,除鸽等鸟类外,右叶肝管局部膨大形成胆囊,从胆囊发出胆囊管通入十二指肠。哺乳动物的肝很大,红褐色,通常肉食动物的肝比草食动物的大些。除马、牛、羊等肝分叶不明显外,大多数哺乳动物的肝分为左、中、右三叶,猪、狗分为明显的四叶: 通常在右叶内侧有一胆囊,马属动物、大鼠和黑线仓鼠等动物则缺如。有胆囊动物一般肝管和胆囊管汇合成胆管开口于十二指肠,羊的胆管与胰管合成一条胆总管,通入肠管: 无胆囊动物的肝管则直接开口于十二指肠。
哺乳动物肝的构造 肝表面大部分被覆浆膜,湿润而光滑,其深面为致密结缔组织构成的被膜,在肝门处结缔组织增多并随血管和肝管分支入肝,构成肝的支架。根据肝的结构和功能特点,曾提出经典肝小叶(六边形)、门管小叶(三角形)、和肝腺泡(椭圆形)三种肝单位的概念(图1)。
图 1 三种肝单位示意图
经典肝小叶 即一般所称的肝小叶,为多面形的棱柱体,横切面呈多角形,周围有少量结缔组织分隔,血管、淋巴管和胆管分支穿行其中。小叶中央贯穿中央静脉,肝细胞单行排列成肝板分布于中央静脉四周。肝细胞较大,呈多角形,有1~2个大而圆的核,胞质内有丰富的细胞器和包含物。肝板有分支,互相吻合成网,板上还有彼此沟通的孔道,网孔内有窦状毛细血管,称肝血窦(图2)。窦壁有两种细胞,主要是有窗
孔的内皮细胞。细胞间有较大间隙,多数哺乳动物内皮细胞外无基膜,只附有少量散在的网状纤维,故通透性较大,有利于血液与肝细胞间进行物质交换; 另一种是巨噬细胞或称枯否氏细胞。体积较大,形状多样,有多个突起,故又称星状细胞。其胞体突入腔内或游离于腔中,以突起附着于内皮细胞上。巨噬细胞对血液中的异物和胃肠来的细菌等有很强的吞噬能力,故有杀菌防病作用。肝细胞与内皮细胞之间有狭小间隙,称窦周间隙或狄斯氏间隙,是肝细胞与血液间进行物质交换的场所。间隙内充满了从肝血窦渗透出来的血浆,一般无红细胞,还有少量散在的网状纤维和贮脂细胞。后者为形状不规则的细胞,具有贮存脂肪和维生素A以及生成结缔组织纤维和基质等作用。肝细胞向窦周间隙的一面伸出许多微绒毛,有扩大肝细胞表面积的作用。
图 2 肝小叶构造
1. 小叶间动脉;2. 小叶间静脉;3. 血窦; 4. 肝板;5. 中央静脉; 6. 肝动脉分支; 7. 门静脉分支; 8. 肝管分支;
9. 小叶间胆管; 10. 胆小管; 11. 小叶下静脉
在相邻肝小叶之间的小叶间结缔组织中,可见相伴行的四种管道,即小叶间动脉、小叶间静脉、小叶间淋巴管和小叶间胆管,合称门管,该区域称门管区。小叶间门管是肝门门管进入肝内的分支,包括肝动脉、肝门静脉、肝淋巴管和肝管等。猪、骆驼和熊的小叶间结缔组织较多,肝小叶分界明显; 其他哺乳动物的小叶间结缔组织少,肝小叶分界不清,可以门管的存在作为肝小叶的大致轮廓。
门管小叶 以门管区为中轴画出的小叶结构,大致为三角形的柱状体。横切面呈三角形,柱状体的长轴与肝小叶的长轴一致,轴心为门管,周围以三个中央静脉的连线为界。肝细胞分泌的胆汁从小叶周边向中轴汇集进入小叶间胆管,因此门管小叶着重强调肝的外分泌功能。
肝腺泡 肝腺泡的最小单位是单腺泡,略呈卵圆形,中轴为门管的终末分支,两端以中央静脉为界。相邻的两个单腺泡,其肝板和窦状隙相互连续,无任何界限。每个单腺泡内肝细胞分泌的胆汁,通过胆小管经中轴处的终末胆管输出,中轴处的终末血管分支则将营养物质和代谢产物输入单腺泡内。肝腺泡是肝的结构和功能单位的较新概念,着重强调肝细胞与血液供给之间的关系,因而有利于说明肝细胞结构功能上的梯度差异,以及肝的病理变化和肝细胞的再生等问题。
胆道 是肝排出胆汁的一系列管道,包括胆小管、小叶内胆管、小叶间胆管、肝管、胆囊管和胆管等。胆小管以盲端起始于中央静脉周围的肝板内,沿肝板行走,互相连接成网,它位于相邻两个肝细胞之间的连接面上,由局部肝细胞膜凹陷形成,其两端的肝细胞膜形成紧密连接,借以封闭胆小管,防止胆汁外溢。患肝炎时,因肝细胞破坏,胆小管受损,胆汁外溢入血并随血液循环至全身,导致可视粘膜显黄色。胆小管到肝小叶周边移行为小叶内胆管又称赫令氏管,管壁由2~3个立方状细胞围成。赫令氏管离开肝小叶汇合成小叶间胆管,由单层立方或柱状上皮构成; 由小叶间胆管再汇合成肝管出肝,或与胆囊管汇合(有胆囊动物)成胆管,开口于十二指肠,或由肝管直接送入十二指肠(无胆囊动物)。肝管、胆囊管和胆管的组织结构均分为三层。最内层为粘膜,有很多皱襞,由单层高柱状上皮,及固有层构成,后者内含混合腺; 中层为肌层,多数哺乳动物为一些纵行平滑肌束; 外层为纤维膜。
肝的血管 入肝血管有门静脉和肝动脉。前者是肝的功能性血管,占入肝血管的大部分。由胃、肠、脾、胰等的静脉汇合而成,它将胃肠吸收的物质送入肝内,在肝细胞内代谢和转化; 后者是肝的营养性血管,供给肝的氧气和营养物质,来源于腹主动脉的分支。门静脉和肝动脉从肝门入肝。
英文
liver