微生物百科

TCA循环

最近更新:2023-03-31

TCA cycle,tricarboxylic acid cycle即三羧酸循环,又称Krebs循环或柠檬酸循环,由诺贝尔奖获得者(1953 年)、德国学者H.A.Krebs于1937年提出。是指由丙酮酸经过一系列循环式 反应而彻底氧化、脱羧,形成CO2、H2O和NADH2的过程。这是一个广泛存在 于各种生物体中的重要生物化学途径,在各种好氧微生物中普遍存在。在真 核微生物中,TCA循环的反应在线粒体内进行,其中的大多数酶定位于线粒 体的基质中;在原核生物中,大多数酶位于细胞质内。只有琥珀酸脱氢酶属 于例外,它在线粒体或原核细胞中都是结合在膜上的。

TCA循环的主要反应产物见图。

TCA循环的主要产物

(C3为丙酮酸;方框内为终产物)

TCA循环图

虚线表示可为生物合成提供原材料的中间代谢物,打方框者表示产物

一般认为真正的TCA循环起始于2C化合物乙酰-CoA与4C化合物草 酰乙酸间的缩合。但从产能的角度来看,通常都把丙酮酸进入TCA循环前 的“入门反应”(gatewaystep)——脱羧作用所产生的NADH+H+也计入,这时, 若每个丙酮酸分子经本循环彻底氧化并与呼吸链的氧化磷酸化相偶联,就可 高效地产生15个ATP分子。整个循环共分10步:3C化合物丙酮酸脱羧后, 形成NADH+H+,并产生2C化合物乙酰-CoA,由它与4C化合物草酰乙酸缩 合形成6C化合物柠檬酸。通过一系列氧化和转化反应,6C化合物经过5C 化合物阶段又重新回到4C化合物——草酰乙酸,再由它接受来自下一个循 环的乙酰-CoA分子。整个TCA循环的图示和总反应式为:

丙酮酸+4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O→3CO2+4(NADH+H+)+ FADH2+GTP

若认为TCA循环起始于乙酰-CoA,则总反应式为:

乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO2+3(NADH+H+)+ FADH2+CoA+GTP

TCA循环的特点有:①氧虽不直接参与其中反应,但必须在有氧条件下 运转(因NAD+和FAD再生时需氧);②每分子丙酮酸可产4个NADH+H+、1 个FADH2和1个GTP,总共相当于15个ATP,因此产能效率极高;③TCA位于 一切分解代谢和合成代谢途径中的枢纽地位,不仅可为微生物的生物合成提 供各种碳架原料,而且还与人类的发酵生产(如柠檬酸、苹果酸、谷氨酸、延胡 索酸和琥珀酸等)紧密相关。

TCA循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位 双框内为主要营养物,单框内为主要中间代谢物,划底线者为重要发酵产物