微生物百科

生物固氮

最近更新:2023-03-31

biological nitrogen fixation大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。生物界 中只有原核生物才具有固氮能力。生物固氮反应是一种极其温和的生化反 应,它比由人类发明的化学固氮反应有着无比优越性,因后者需要特殊催化 剂,并须在高温(~300℃)、高压(~300个大气压)下进行。如果把光合作用 看作是地球上最重要的生物化学反应,则生物固氮便是地球上仅次于光合作 用的生物化学反应,因为它为整个生物圈中一切生物的生存和繁荣发展提供 了不可或缺和可持续供应的还原态氮化物。

实现生物固氮的生化反应须具备以下6要素:①ATP的供应,由于N≡N 分子中存在3个共价键,故要把这种极端稳固的分子打开就得花费巨大能 量。固氮过程中把N2还原成2NH3时消耗的大量ATP(N2:ATP=1:18~24) 是由呼吸、厌氧呼吸、发酵或光合磷酸化作用提供的;②还原力[H]及其传递 载体,固氮反应中所需大量还原力(N2:[H]=1:8)以NAD(P)H+H+的形式 提供。[H]由低电位势的电子载体铁氧还蛋白(Fd,一种铁硫蛋白)或黄素氧 还蛋白(Fld,一种黄素蛋白)传递至固氮酶上;③固氮酶,④还原底物(N2),⑤ 镁离子,⑥严格的厌氧微环境。

生物固氮的总反应是:

N2+8[H]+18~24ATP→2NH3+H2+18~24ADP+18~24Pi

固氮反应的具体细节可见图。

自生固氮菌固氮的生化途径(上)及其细节(下)

从图中可以看到,整个固氮过程主要经历以下几个环节:①由Fd或Fld 向氧化型固二氮酶还原酶的铁原子提供1个电子,使其还原;②还原型的固 二氮酶还原酶与ATP-Mg结合,改变了构象;③固二氮酶在“FeMoCo”的Mo位 点上与分子氮结合,并与固二氮酶还原酶-Mg-ATP复合物反应,形成一个 1:1复合物,即完整的固氮酶;④在固氮酶分子上,有1个电子从固二氮酶还 原酶-Mg-ATP复合物转移到固二氮酶的铁原子上,这时固二氮酶还原酶重 新转变成氧化态,同时ATP也就水解成ADP+Pi;⑤通过上述过程连续6次 (用打点子的箭头表示)的运转,才可使固二氮酶释放出2个NH3分子;⑥还 原1个N2分子,理论上仅需6个电子,而实际测定却需8个电子,其中2个消 耗在产H2上。上述一切生化反应都必须受活细胞中各种“氧障”的严密保 护,以保证固氮酶免遭失活。

N2分子经固氮酶的催化而还原成NH3后,就可通过一些生化反应与相 应的酮酸结合,以形成各种氨基酸。例如,由丙酮酸形成丙氨酸,由α-酮戊 二酸形成谷氨酸,由草酰乙酸形成天冬氨酸等。有了各种氨基酸,就可进一 步合成蛋白质和其他有关成分了。

固氮初产物——氨的去路

Glu:谷氨酸;Gln:谷氨酰胺;①为Gln合成酶;②为Glu合成酶;③为转氨酶