three-domains theory1970年代末,美国伊利诺斯大学的C.R.Woese等在对大量微生物和其他 生物进行16S和18S rRNA的寡核苷酸测序,并比较其同源性水平的基础上, 提出了一个与以往各种生物界级分类不同的新系统,称为三域学说。“域”是 一个比界(Kingdom)更高的界级分类单元,过去曾称原界(Urkingdom)。三个 域即细菌域(Bacteria,以前称“真细菌域”Eubacteria)、古生菌域(Archaea,以前 称“古细菌域”Archaebacteria)和真核生物域(Eukarya)。三域系统的最大特点 是把原核生物分成了两个有明显区别的域,并与真核生物一起构成整个生命 世界的三个域。
目前三域学说及有关的内共生学说已获国际学术界的基本肯定。内共 生学说认为,现今一切生物都由一种共同远祖进化而来,它原是一种小细胞, 先分化出细菌和古生菌这两类原核生物,后来在古生菌分支上的细胞,先、后 吞噬了α-朊细菌(α-Protobacteria,相当于G–细菌)和蓝细菌,并发生了内共 生,从而两者分别进化成与宿主细胞难分难解的细胞器——线粒体和叶绿 体,于是,宿主最终也就发展成了各类真核生物(见图)。
有关三域生物的主要特点及其比较可见下表。
三域学说及其生物进化谱系树
细菌、古生菌与真核生物若干重要特性的比较
比较项 目 | 细 菌 | 古生 菌 | 真核生物 |
核膜 | 无 | 无 | 有 |
细胞壁中胞壁酸 | 有 | 无 | 无 |
膜脂结构 | 由酯键连接 | 由醚键连接 | 由酯键连接 |
核糖体 | 70S | 70S | 80S |
起始子tRNA | 甲酰甲硫氨酸 | 甲硫氨酸 | 甲硫氨酸 |
操纵子 | 有 | 有 | 无 |
mRNA的帽化和
聚A尾 |
无 | 无 | 有 |
二羟尿嘧啶 | 一般有 | 无(仅1个例外) | 一般有 |
质粒 | 有 | 有 | 罕见 |
核糖体对白喉毒素 | 不敏感 | 敏感 | 敏感 |
RNA聚合酶 | 1种(含4亚基) | 几种(每种含8
~12亚基) |
3种(每种含12
~14亚基) |
对氯霉素、链霉素、
卡那霉素 |
敏感 | 不敏感 | 不敏感 |
对茴香霉素 | 不敏感 | 敏感 | 敏感 |
对多烯类抗生素 | 不敏感(枝原
体例外) |
不敏感 | 敏感 |
产甲烷 | 不能 | 能 | 不能 |
S0还原成H2S | 能 | 能 | 不能 |
生物固氮 | 能 | 能 | 不能 |
叶绿素光合作用 | 有 | 无 | 有 |