Actinomycetes一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核微生物。由 于它与细菌十分接近,加上至今已发现的80余属(1992年)放线菌几乎都呈 革兰氏阳性,因此,也可将放线菌定义为一类主要呈丝状生长和以孢子繁殖 的革兰氏阳性细菌。最典型和重要的放线菌是链霉菌属(Streptomyces,2000 年记载有509种)。通过载片培养等方法可清楚地观察到链霉菌细胞呈丝状 分枝,菌丝直径很细(<1μm,与细菌相似)。在营养生长阶段,菌丝内无隔, 故一般呈多核的单细胞状态。当其孢子落在固体基质表面并发芽后,就不断 伸长、分枝并以放射状向基质表面和内层扩展,形成大量色浅、较细的具有吸 收营养和排泄代谢废物功能的基内菌丝(又称基质菌丝、营养菌丝或一级菌 丝),同时在其上又不断向空间方向分化出颜色较深、直径较粗的分枝菌丝, 这就是气生菌丝(或称二级菌丝)。不久,大部分气生菌丝成熟,分化成孢子 丝,并通过横割分裂方式,产生成串的分生孢子。
链霉菌孢子丝的形态多样,有直、波曲、钩状、螺旋状、轮生(一级轮生或 二级轮生)等多种。螺旋状的孢子丝较常见,其螺旋的松紧、大小、转数和转 向都较稳定。转数在1~20周间(多数为5~10周),转向多数为左旋。孢子 形态多样,有球、椭圆、杆、圆柱、瓜子、梭或半月等形状,其颜色十分丰富,且 与其表面纹饰相关。孢子表面纹饰在电镜下清晰可见,表面有光滑、褶皱、 疣、刺、发或鳞片状,刺又有粗细、大小、长短和疏密之分。一般凡属直或波曲 的孢子丝,其孢子表面均呈光滑状,若为螺旋状的孢子丝,则孢子表面会因种 而异,有光滑、刺状或毛发状的。放线菌通常是借形成各种孢子进行繁殖的, 仅少数种类以基内菌丝分裂形成孢子状细胞进行繁殖。放线菌处于液体培 养时很少形成孢子,但其各种菌丝片段都有繁殖功能,这一特性对于在实验 室进行摇瓶培养和工厂的大型发酵罐中进行深层液体搅拌培养来说,就显得 十分重要。电子显微镜下对超薄切片观察后,发现分生孢子形成方式仅有横 割分裂一种,并通过两种途径进行:①细胞膜内陷,再由外向内逐渐收缩,最 后形成一完整的横隔膜,从而把孢子丝分割成许多分生孢子;②细胞壁和膜 同时内陷,再逐步向内缢缩,最终将孢子丝缢裂成一串分生孢子。

链霉菌的形态、构造模式图
放线菌广泛分布在含水量较低、有机物较丰富和呈微碱性的土壤中。为 泥土所特有的泥腥味,主要由放线菌产生的土腥味素所引起。每克土壤中放 线菌的孢子数一般可达107个。
放线菌与人类的关系极其密切,绝大多数有益,对人类健康的贡献尤为 突出。至今已报道过的近万种抗生素中,约70%由放线菌产生;近年来筛选 到的许多新的生化药物多数是放线菌的次生代谢产物,包括抗癌剂、酶抑制 剂、抗寄生虫剂、免疫抑制剂和农用杀虫(杀菌)剂等。放线菌还是许多酶、维 生素等的产生菌。弗兰克氏菌属(Frankia)的放线菌对非豆科植物的共生固 氮具有重大作用。部分种类在甾体转化、石油脱蜡和污水处理中也有重要应 用。由于许多放线菌有极强的分解纤维素、石蜡、角蛋白、琼脂和橡胶等的能 力,故它们在环境保护、提高土壤肥力和自然界物质循环中起着重大作用。 只有极少数放线菌能引起人和动、植物病害。
常见的放线菌除链霉菌属外,还有诺卡氏菌属(Nocardia)、小单孢菌属 (Micromonospora)、小双孢菌属(Microbispora)、小四孢菌属(Microtetraspora)、小 多孢菌属(Micropolyspora)、孢囊链霉菌属(Streptosporangium)、游动放线菌属 (Actinoplanes)和放线菌属(Actinomyces)等。

链霉菌的各种孢子丝形态