flagellum,复数flagella1.原核生物的鞭毛:生长在某些细菌表面的长丝状、波曲的蛋白质附属 物,其数目为一至数十条,具有运动功能。鞭毛长15~20μm,直径为 0.01~0.02μm。由于鞭毛过细,通常只能用电镜观察;但通过特殊的鞭毛染色 法使染料沉积到鞭毛表面上后,这种加粗的鞭毛能在光镜下被观察到;另外, 在暗视野中,通过对细菌的悬滴标本或水浸片的观察,也能视其中的细菌是否 作有规则的运动,来判断有否鞭毛;最后,通过琼脂平板培养基上的菌落形态 和在半固体直立柱穿刺线上群体扩散的情况,也可推测某菌是否长有鞭毛。
G–细菌鞭毛的一般构造
原核微生物(包括古生菌)的鞭毛都有共同的构造(见图),它由基体、钩 形鞘和鞭毛丝3部分组成,G+和G–细菌的鞭毛构造稍有区别。G–细菌中 的大肠埃希氏菌(Escherichia coli)鞭毛的构造最为典型,其基体由4个称作环 的盘状物组成,最外层为L环,它连接在细胞壁的外膜上,接着为连在细胞壁 内壁层肽聚糖上的P环,第三个是靠近周质空间的S环,它与第四环即M环 连在一起合称S-M环(或内环),共同嵌埋在细胞质膜上。S-M环被一对Mot 蛋白包围,由它驱动S-M环的快速旋转。在S-M环的基部还存在一个Fli蛋 白,起着键钮的作用,它可根据细胞提供的信号令鞭毛正转或逆转。鞭毛基 体实为一个精致、巧妙的超微型马达,其能量来自细胞膜上的质子动势 (鞭毛旋转一周约消耗1000个质子)。把鞭毛基体与鞭毛丝连在一起的构造 称钩形鞘或鞭毛钩,直径约17nm,其上着生一条15~20μm的鞭毛丝。鞭毛 丝由许多直径为4.5nm的鞭毛蛋白亚基沿着中央孔道(直径为20nm)作螺旋 状缠绕而成,每周有8~10个亚基。鞭毛蛋白是一种呈球状或卵圆状的蛋白 质,相对分子质量为3万~6万,它在细胞质内合成后,由鞭毛基部通过中央 孔道不断输送至鞭毛的游离端进行自装配。因此,鞭毛的生长方式是靠其顶 部延伸而非基部延伸。
G+细菌如枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)的鞭毛结构较简单,除其基体 仅有S和M两环外,其他均与G–细菌相同。
鞭毛的生理功能是运动,这是原核微生物实现其趋性的最有效方式。
鞭毛是通过高速旋转方式进行运动的,它的运动速度极高,一般每秒为 20~80μm,最高时可达100μm;极生鞭毛菌的速度超过周生鞭毛菌;有的螺菌 (Spirillum sp)的鞭毛每秒可转40周,已超过了一般电动机的转速。
在各类细菌中,弧菌、螺菌类普遍着生鞭毛;在杆菌中,假单胞菌都长有 端生鞭毛,其余的有周生鞭毛或不长鞭毛;球菌一般均无鞭毛,仅个别属如动 球菌属(Planococcus)才长有鞭毛。鞭毛在细胞表面的着生方式多样,主要有 单端鞭毛菌、端生丛毛菌、两端鞭毛菌和周毛菌等。
鞭毛的有无和着生方式在细菌的分类和鉴定工作中是一项有用的形态学指标 (见图)。
细菌的鞭毛着生类型
2.真核生物的鞭毛:在外形 和运动功能上与原核生物的鞭 毛相同,但较长(150~200μm)、 较粗,并在构造和运动机制上与 原核生物有显著差异。构造由 伸出细胞外的鞭杆、嵌埋在细胞 质膜上的基体以及把这两者相 连的过渡区共3部分组成。鞭 杆的横切面呈“9+2”型(见图), 即中心有一对包在中央鞘中的 相互平行的中央微管,其外被9 个微管二联体围绕一圈,整个微 管由细胞质膜包裹。每条微管二联体由A、B两条中空的亚纤维组成,其中A 纤维是一完全微管,即每圈由13个球形微管蛋白亚基环绕而成,而B亚纤维 则是由10个亚基围成,所缺3个亚基与A亚纤维共用。A亚纤维上伸出内 外2条动力蛋白臂,它是一种能被Ca2+和Mg2+激活的ATP酶,可水解ATP以 释放供鞭毛运动的能量。通过动力蛋白臂与相邻的微管二联体的作用,可使 鞭毛作弯曲运动。在相邻的微管二联体间有微管连丝蛋白相连。此外,在每 条微管二联体上还有伸向中央微管的放射辐条。基体的结构与鞭杆接近,直 径为120~170nm,长200~500nm,但在电镜下其横切面却呈“9+0”型,且其外 圈是9个三联体,中央则没有微管和鞘。
真核微生物的“9+2”型鞭毛
上为鞭杆横切面;下为鞭杆的立体模型
具有鞭毛的真核微生物有鞭毛纲(Flagellata)的原生动物,若干藻类和低 等水生真菌的游动孢子或配子等;具有纤毛的真核微生物主要是属于纤毛纲 (Ciliata)的各种原生动物,例如常见的草履虫属(Paramecium)等。