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鱼类早期生活史分期研究进展

摘要:鱼类早期生活史一般可划分为胚胎期、仔鱼期和稚鱼期;但在鱼类早期生活史划分中,由于研究目的、研究方法、研究对象以及研究重点等方面的差异,对鱼类早期生活史发育时期的划分上存在着许多不同的观点,本文就这些不同的观点进行简要地阐述。 
   
  鱼类早期生活史,亦即鱼类早期发育是指鱼类个体从受精开始,经过胚胎期、仔鱼期,一直发育到稚鱼的早期阶段。早在上世纪60年代,许多外国学者对鱼类早期生活史进行了多方面的研究,围绕着决定鱼类早期存在的生态学因子所展开的鱼类早期生活史(Early Life History of Fish,ELHF)研究,在国际上受到了普遍重视[1];而近代鱼类养殖业的发展,苗种培育的需要,又为ELHF研究注入了新的内容和动力[2]。鱼类早期生活史的研究,主要涉及卵和仔鱼发育,是鱼类自然资源繁殖保护和养殖业苗种培育的基础[3]。鱼类早期生活史阶段作为鱼类整个生活史中的一个重要的环节,早期发育阶段成活率直接关系到鱼类的年际补充量的大小,是引起种群数量变动和年龄结构变化的主要原因,并与渔业资源开发利用尺度以及鱼类资源保护政策的制定等密切相关[4]。为了更好的研究鱼类早期发育,许多研究者对鱼类早期生活史发育时期进行划分,然后对各个时期的鱼类进行深入的研究,进而全面研究整个早期生活史阶段的鱼类。 
   
  1国外鱼类早期生活史分期的相关研究 
   
  关于鱼类早期生活史的划分,由于鱼类早期发育的研究者在研究目的、研究方法、研究对象以及研究重点等方面的不同,对鱼类早期发育时期的划分上存在许多不同的观点。在进行鱼类早期生活史时期划分研究中,许多国外研究者提出了典型分界特征:A、受精;B、孵化;C、开口摄食;D、卵黄吸尽;E、仔鱼器官消失;F、成鱼器官形成;G、初次性成熟。同时也对胚胎和仔鱼时期提出了不同划分标准[5-11]。 
  胚胎时期的不同划分:A-B 从受精到孵出;A-C 从受精到开口摄食;A-D 从受精到卵黄吸尽。 
  仔鱼时期的不同划分:B-C 从孵出到开口摄食;B-D 从孵出卵黄吸尽;B-E、F 从孵出到仔鱼器官消失,同时成鱼器官开始形成;B-G 从孵出到初次性成熟;C-E、F 从开口摄食到仔鱼器官消失,同时成鱼器官开始形成;D-E、F 从卵黄吸尽到仔鱼器官消失,同时成鱼器官开始形成。 
  国外文献中记述,一般将鱼类的早期发育分为胚胎期和仔鱼期[12]。胚胎期是指从受精的瞬间至转为外源营养时期,这个时期内鱼类依赖其母体提供的营养物质生存。此期可分为3个时期:卵裂期、卵壳内发育的胚胎期和卵壳外发育的自由胚胎期,自由胚胎期又称为前期仔鱼。仔鱼期是从外界摄取营养物质,其外部形态和内部构造尚未具有成鱼特征的时期。这种划分鱼类早期发育阶段的方法的依据是鱼类生理和形态的变化,概括性强,可适用于各种鱼类。但是,由于鱼类早期阶段各个时期发育持续时间长,形态变化大,不可能把所有的特征都描述清楚,因而不易筛选识别特征。 
   
  2国内鱼类早期生活史分期的相关研究 
   
  国内学者对鱼类发育阶段的描述方法可以分为3类:1)从事海洋鱼类研究的学者主要沿用国外的方法,同样也把鱼类的早期发育分为胚胎期和仔鱼期[13-14];2)从事内陆水域鱼类早期发育研究的学者,在二十世纪五十至六十年代初期,将鱼类在卵壳内的发育阶段称为胚胎发育,从受精卵中孵出至具有成鱼形态的发育阶段称为胚后发育或仔鱼,在这一发育阶段的描述中,又以发育的日龄为单位描述鱼类每日的形态和结构变化。这种方法虽然可以直观描述鱼类完成早期发育的时间长短,但由于不同的种类或者同一种类在有差异的水温条件下完成早期发育所需要的时间长短不同,因而不同的鱼类即使经历相同发育时数,也可能处于不同的发育阶段,具有不同形态和结构特征,很难从这些鱼类早期发育的描述中筛选出可识别的特征用于种类鉴定;3)二十世纪六十年代中后期至世纪末,在论证葛洲坝和三峡水利枢纽工程对草鱼、青鱼、鲢、鳙四种经济鱼类资源影响过程中,由于需要从其早期资源调查方面入手,评价两个大型水利工程对这四种经济鱼类繁殖活动的影响程度并研究采取针对性的补救措施,遇到了如何识别鱼卵和鱼苗的问题。为此,这一时期相继观察研究了草鱼、青鱼、鲢、鳙等在激流环境中产漂流性卵鱼类的早期发育过程及其特征,把鱼类从受精卵到具有成鱼形态的早期发育阶段划分为连续的48个时期,其中在卵壳内从受精卵到孵出前的发育阶段分为30个时期,称孵出前这一发育阶段为胚前发育;从孵出到开始转化为外源性营养阶段分为10个时期,从开始外源性营养到具有成鱼形态阶段分为8个时期,并分别总结各个时期的特征以资识别。虽然这种划分方法过于细致,对于不同的鱼类某些特征可能出现的先后顺序不同或者根本不会出现,使描述不同种类早期发育的特征时容易造成困惑,但是,这种划分方法依据鱼类早期发育过程中形态变化进行描述,容易选择识别特征,因而是一种非常实用的鱼类早期发育过程的描述方法。 
   
  3近年来鱼类早期生活史分期研究 
   
  近年来也有不少学者对鱼类早期发育进行了各种研究,大多是以描述鱼类胚胎前发育和胚胎后发育为手段,在整个早期发育过程中筛选记述能够区别其他种类的形态特征,用于种类鉴定。因此就产生了一种为大部分研究者认可的划分方法,此种方法是根据鱼类器官结构的发育、营养和摄食等特征,将鱼类早期生活史划分为胚胎期、仔鱼期和稚鱼期。这种早期生活史的划分现在被广泛应用于鱼类早期发育的研究中。 
  3.1胚胎期 
  胚胎期,指的是从受精卵分裂开始到胚体从卵膜中孵化出为止。在此期间,胚体在卵膜的保护下,完成从细胞分裂到心脏搏动、肌肉效应发育过程。这一时期又可分为卵裂期、细胞分化期、器官初步分化期、孵出期。卵裂期内,受精卵从动物极、植物极分化到细胞逐渐分裂直到形成桑椹胚;细胞分化期内胚盘开始向植物极下包形成胚环和胚盾;器官初步分化期内,胚体逐步分化出眼囊、嗅囊、听囊、心脏原基,血管贯通,开始血液循环;孵出期肌肉效应,胚体摆动直至孵出。但由于胚胎没有独立活动的能力,其生存取决于外界条件。 
  3.2仔鱼期 
  卵性硬骨鱼类的仔胚从卵膜中孵出,便进入了仔鱼期;而当仔鱼发育到体透明等仔鱼特征消失,各鳍鳍条初步形成,特别是鳞片开始形成时,标志着仔鱼期结束。仔鱼期又可分为早期仔鱼和晚期仔鱼。 
  3.2.1早期仔鱼 
  指的是从孵出到卵黄吸尽开始外源性营养阶段的仔鱼。在这一发育阶段,仔鱼主要逐步完成一系列与摄食、消化有关的器官功能发育,比如视觉器官(眼)、听觉器官(耳)、呼吸器官(鳃)、消化器官(颌、肠道)的发育。随着这些器官的发育进程,母体提供的营养物质也逐渐被消耗。但这一时期运动器官鳍的发育缓慢,运动能力较弱,营浮游生活,开始从内源卵黄营养转入外源摄食营养。早期仔鱼大多在卵黄耗尽前的短时间内开始向外界摄食,因而构成了一个内源和外源同时共存的混合营养期。 
  3.2.2晚期仔鱼 
   指的是从卵黄囊和油球耗尽开始到各鳍鳍条发育完整,特别是鳞片开始出现这一阶段的仔鱼。这一发育阶段仔鱼的鳍褶逐渐分化出鳍条,骨骼钙化,游动和觅食能力增强,从内源性营养转化为完全外源性营养。仔鱼在经历一个变态期后,进入稚鱼期。 
3.3稚鱼期 
  稚鱼期从鳞片开始出现到全身披满鳞片为止。鳞片发育完全是稚鱼期结束的标志。在这一发育阶段,鱼类的鳍褶消失,鳍条分化完全,开始长出鳞片(有鳞鱼类),形成侧线,完善侧线的感觉功能,胃、肠等消化器官无论在质还是在量上均达到各个种的成鱼期,主动觅食能力进一步加强。 
   
  4结语 
   
  鱼类早期生活史的研究作为鱼类早期资源调查的一个重要内容,有着不可替代的作用,它贯穿于整个鱼类早期资源调查。许多国内外的研究者投入了大量的精力,掌握了大量的鱼类早期生活史内容,但由于研究目的、研究方法、研究对象以及研究重点等方面的差异对鱼类早期生活史发育时期的划分提出许多不同的观点,至今仍未形成完全统一的划分标准,因此不同的研究者应该根据自己的研究需要来确定合适的划分标准。 
   
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