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石斑鱼养殖生物学

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石斑鱼养殖生物学

石斑鱼形态特征 (以赤点石斑鱼为例) 背鳍Ⅺ16,臀鳍Ⅲ8,胸鳍16,腹鳍I5,尾鳍17。侧线鳞91~101,14~15/36~40。体长为体高2.7~3.0倍,为头长2.5~2.7倍。体呈长椭圆形,侧扁,背腹缘弧度均不大。头中等大,头长大于体高,头长为吻长4.2~5.3倍,为眼径5.3~6.0倍。眼中等大,靠近前端。眼间隔宽,微凸起。口中等大。前颌骨微能伸缩。上颌前端具小圆锥齿2或3个,其后有可倒性齿一丛,两侧外侧为稀疏小圆锥齿,内侧为绒毛齿带。下颌前端亦具小圆锥齿,两侧齿稀松不规则。犁骨齿细小呈丛状。腭骨齿呈绒毛带状。前鳃盖骨后锯齿不明显。第一鳃弓上鳃耙7~9±15~16。体被小栉鳞,侧线完全。背鳍鳍棘部与鳍条部相连接,背鳍鳍棘较强。臀鳍与背鳍鳍条部相对。胸鳍宽大,圆形。腹鳍较小,位于胸鳍基下方。尾鳍圆形。活体身体布满赤色斑点。背鳍最后鳍棘下有一黑斑。

石斑鱼生活习性及栖息环境条件 石斑鱼是暖水性鱼类 (warm water fishes),生长的适宜海水温度为22~30℃,以24~28℃最适。当水温降至20℃,食欲减退。当水温超过35℃,低于15℃时都无法忍耐。但浙江象山港海区赤点石斑鱼的适宜生活水温在8~30℃。石斑鱼是广盐性鱼类 (euryhaline fishes),在盐度11‰~41‰的海水中都可以生活,最适盐度为20‰~32‰。在淡水中的最长忍耐时间约15min,过长会出现休克现象。石斑鱼是岛礁性鱼类,在自然环境中喜欢栖居于珊瑚礁、岩礁、多石砾的海区的洞穴之中。赤点石斑鱼喜栖息在光线较弱的区域,由于躲避、防御等主要原因,鱼礁模型对它们有明显的聚鱼效果,且聚鱼效果与模型的口径成正比。赤点石斑鱼因长期生活于洞穴之中,感受强光和颜色的视锥细胞在某种程度上退化,只能适应于弱光视觉,辨色力也差。在网箱养殖条件下,它们喜沉底或在网片折皱处隐蔽。如青石斑鱼、网纹 石斑鱼 [E.chlorostigma (Valenciennes)] 和云纹石斑鱼 [E.moara(Temminck et Schlegel)] 还有在海底掘洞穴居的习性。一尾2.2kg体重的云纹石斑鱼的洞穴,口宽可达60cm,深80cm。石斑鱼的体色一般随环境和健康状况而变化。光线弱时体色变深而黑,光线强时体色浅而亮。对环境不适应或病态时体色呈深暗色,有时还有黏膜状黏液覆盖。石斑鱼的栖息具有明显的地域性。标志放流 (tagging) 重捕资料表明,不论在放流的当年或是第二年、第三年,均可在放流处附近不超过2n mile的海区里,重捕到带有标志的放流石斑鱼。实验发现,孔径0.5mm、孔距5.0cm的固定气泡幕对青石斑鱼有显著的阻拦作用,平均阻拦率可达到82.4%,且青石斑鱼对气泡幕无明显的适应现象。石斑鱼喜居于海水比较流畅的水域,但对海水溶解氧含量的要求并不高。在25℃水温下的耗氧率,赤点石斑鱼为3.48±0.12±0.12μg/g·min,青石斑鱼为2.20±0.40μg/g·min,巨石斑鱼为1.99±0.53μg/g·min,比黄斑篮子鱼 [Siganus oramin (Bloch et Schneider)] 的9.73± 0.53μg/g·min、勒氏笛鲷 [Lutjanus russelli (Bleeker)] 的5.93±0.21μg/g·min和真鲷 [Pagrosomus major (Temminck et Schlegel)]的4.65±0.81μg/g·min要低得多。

石斑鱼食性 石斑鱼是肉食性鱼类 (carnivorous fishes),从幼体到成体,终生以动物性饲料 (animal food) 为食。研究了人工培育青石斑鱼仔、稚幼鱼的饵料系列认为,仔鱼开口后以双壳类 (bivalve) 的受精卵、担轮幼虫 (trochophora) 和面盘幼虫 (veliger) 为食,以后转为以轮虫 (rotifer)、枝角类 (cladocera) 和桡足类(copepoda) 为食,然后转为以桡足类、糠虾 (Mysis)、卤虫 (brine shrimp) 为食。幼鱼期开始过渡到以小鱼、小虾和头足类 (cephalopoda) 为食。石斑鱼食性凶猛,只要是动物性的食料,不论死活都为其所食。越是鲜活,越喜欢吃,且十分贪婪。在它们的食谱中有鱼、虾、蟹、虾蛄、头足类、海胆、海蛇尾、藤壶等等,而且还能吞食同类,一尾体长32cm的石斑鱼胃内竟有一尾体长15.8cm的小石斑鱼。在个别的胃含物(stomach contents) 中还出现地瓜皮、萝卜片、香烟蒂等。可见,石斑鱼在饥饿时对食物没有严格的选择性。不过,如遇饲料不适口或新鲜度差时,则有吐弃口中食物的现象。对青石斑鱼的食性调查表明,食物种类可分属于腔肠动物 (coelenterate)、甲壳动物 (crustacean)、软体动物 (mollusc) 和鱼类 (fishes) 等四大生物类群。在食物重量组成中,蟹类占53.0%,虾类占10.2%,乌贼占21.2%,鱼类占7%,水螅、珊瑚虫、藤壶、螺、蛤等都在0.5%以下。青石斑鱼的摄食饱满系数 (胃含物重量占纯体重的%) 的平均值为5.13%,摄食周期 (feeding cycle) 在一年中出现二个高峰,5月份饱满系数 (condition coefficient) 高达12.91%,秋季出现第二个高峰,饱满系数达6.33%。石斑鱼的食物组成随体长增加有所变化。如青石斑鱼在体长31cm以下,其胃含物中鱼类和头足类在食物中重量比较小,31cm以上者鱼类和头足类则要超过10%。石斑鱼摄食时,还有大鱼驱赶小鱼和大鱼攻击小鱼的现象,所以饲养中应注意定期分筛。

石斑鱼年龄和生长 对福建沿海赤点石斑鱼的研究表明,在底拖网 渔获物中的捕捞群体主要由0~8龄组9个世代所组成 (generation composition),年龄结构 (age structure) 比较复杂,体长在77~580mm,体重12.8~5 250g。它们的年龄组成: 1龄组占38.72%,2龄组占15.11%,3龄组占 15.53%,4龄组占10.97%,5龄组占7.04%,6龄组占9.94%,7龄组以上比重很小。它们的平均体长分别为: 135.2、208.2、260.4、300.4、334.9、371.2和≥412.0mm,平均体重分别为67.4、226.7、456.5、740.6、1 005.3、1 350.0和≥1 878.0g。平均体长 (L,mm) 与其对应的平均纯体重 (W,g) 或平均总体重 (W′,g) 的关系式(图1332)为:W=2.181×10-5L3.024(r=0.999 4), W′=2.116×10-5L3.037(r= 0.999 3)。香港赤点石斑鱼各年龄 之体长与体重的关系式为:W =0.679 7×10-5L3.258。根据石斑鱼的体长和体重生长率 (%,△L/L ,△W /W )、生长指标 [In(Lθ+1/Lθ)Lθ],可以将赤点石斑鱼的生长划分为三个阶段:幼鱼增长阶段,0 ~Ⅲ龄组,性腺未成熟,生长最快,平均生长指标可高达49.43; 成鱼生长稳定阶段,Ⅲ~Ⅶ龄组,性腺发育(gonad development),体长和体重增长相对稳定,生长指标平均稳定在35.77; 生长衰老阶段,Ⅶ龄组以上,生长已趋缓慢,生长指标低于19.83。
赤点石斑鱼体长与纯体重回归曲线赤点石斑鱼体长与纯体重回归曲线

















应用Von Bertalanffy生长方程式:Lt=L∞(1-e-k(t-t0)和Wt= W∞(1-e-k(t-t0))3,依据赤点石斑鱼各年龄组实测平均体长、平均纯体重和平均总体重,求得渐近体长L∞=625mm (香港赤点石斑鱼为429.4mm)、渐近纯体重W∞=6 220g,渐近总体重W∞′=6 570g。反映种群生长特征的L∞值与其他鱼比较,鲻鱼>赤点石斑鱼>带鱼>小黄鱼,W∞值依次为: 赤点石斑鱼>鲻鱼>带鱼>小黄鱼。鱼类生长与性成熟年龄同体重生长拐点有关。赤点石斑鱼生长曲线达到渐近时的曲率k=0.13 (香港赤点石斑鱼为0.25);理论上体长或体重等于零时的假设年龄t0=0.98年,纯体重生长拐点tr=7.03年,总体重生长拐点t′r=7.09年。生长拐点出现较晚,处在成鱼生长从稳定阶段转入衰老阶段。雄性赤点石斑鱼成熟年龄主要为7龄,接近生长拐点的年龄,即将转入生长衰老阶段。因此,赤点石斑鱼的生长拐点含有性成熟拐点或衰老拐点的生物学意义。对广东沿海赤点石斑鱼生长特性的初步研究认为,生长曲线的拐点坐标位置在3.85龄处。在3.85龄以前,其体重生长曲线逐渐上升,是体重生长速度的递增阶段; 3.85龄以后,体重生长速度曲线 呈下降状态。

石斑鱼性别 石斑鱼属鱼类系雌雄同体 (hermaphroditism),雌性先成熟 (protogyny)。在生殖腺发育中,卵巢部分先发育成熟,为雌性相 (female phase),继而为卵巢和精巢共存的雌雄同体鱼,最后精巢得到发育,再转变为雄性相 (male phase),即所谓“性转变” (sex reversal)。福建沿海的赤点石斑鱼雌性初次性成熟年龄个别为2龄 (体长181~235mm),多数为3龄,体长231~295mm,体重245~685g; 从雌性转变为雄性的性转变年龄除个别 (雄鱼只占7.2%) 为5龄 (体长312~355mm) 外,一般 (雄鱼占57.5%) 为6龄鱼,体长340~400mm,体重960~1 700g。浙江北部沿海青石斑鱼体长250~340mm时,雌鱼占总个体数的77%~94%,雄鱼占6%~23%,340mm以上者雄鱼比例速增,350mm时雄鱼占50%左右,370mm时雄鱼占85%以上,420mm以上者几乎全是雄鱼。香港赤点石斑鱼体重500g重者为成熟雌鱼,1 000g以上者为雄鱼。南海巨石斑鱼成熟雌鱼最小体长为450~540mm,而有 成熟精巢的雄鱼最小体长是740mm; 体重11kg以上,体长660~720mm者性腺在转变之中,同时具有卵巢和精巢组织。在自然海区赤点石斑鱼性转变的年龄为6龄以上; 在人工养殖状况下,一般只需3龄以上。在外源激素的诱导下,一些小年龄的个体常在繁殖季节来临时,不经成熟的雌性阶段,直接发育成雄性相。在繁殖季节,也有一些间性的,甚至产卵活跃的雌性相转化为雄性相。赤点石斑鱼雄鱼的生殖腺成熟系数很小,在自 然海区只有0.5%~0.6%,养殖群体更小,仅为0.1%~ 0.2%; 雌鱼的生殖腺成熟系数在自然海区为2.1%~6.4%。雌雄性石斑鱼的识别,除了按上述个体大小加以区别之外,还可从肛门、生殖孔和排尿孔的形态变化来区别。雌鱼腹部有三个孔,从前至后依次为肛门、生殖孔和泌尿孔 (urogenital pore),雄鱼只有肛门和 泌尿生殖孔 (genital opening) 两个孔。
石斑鱼繁殖期的雌雄亲鱼生殖孔
石斑鱼繁殖期的雌雄亲鱼生殖孔
















1.肛门 2.产卵孔 3.泌尿孔 4.泄殖孔
5.直肠 6.卵巢 7.精巢 8.膀胱

石斑鱼产卵类型 鲑点石斑鱼是属于分批产卵 (batch spawning) 类型。在同一个卵巢中具有不同时相的卵母细胞。即使在已成熟、产卵Ⅴ期的卵巢中也存在较多第3~4时相的卵母细胞,且未呈现退化迹象,说明卵母细胞 (oocyte) 的发育是非同步性的。当环境条件适宜时,卵母细胞仍能发育至成熟,在一个繁殖周期内,卵子能分批成熟产出。张其永等 (1988) 的研究认为,赤点石斑鱼是属于一次产卵类型,但在生殖季节,个体的性成熟和生殖则有先后之分,先成熟的个体早生殖,后成熟的个体晚生殖。然而,王涵生 (1996) 观察到赤点石斑鱼整个产卵周期可持续2~3个月,分为前期、中期和后期三个阶段,每期都进行连续多次产卵,中期为产卵盛期,所产之卵占总卵数的一半以上。石斑鱼个体总产卵量在7万~100多万粒不等,大型种类 有1 000万粒之多。

石斑鱼产卵期和产卵行为 石斑鱼的产卵期 (spawning period) 从每年的春末延续到秋初。因纬度和季节不同,各地石斑鱼产卵时间是不一致的。赤点石斑鱼产卵期,在浙江沿海为5~7月,福建为5~9月,台湾为3~5月,广东南澳岛附近在端午节前后为盛期,香港海域在4~7月,海南岛沿海在3月底至8月。其他几种石斑鱼的产卵期与赤点石斑鱼相近。如青石斑鱼的产卵期在浙江北部沿海于4月下旬至6月中旬,在海南岛于3月下旬至7月中旬。鲑点石斑鱼产卵期在粤西海域于4~6月。在福建沿海人工网箱养殖条件下,赤点石斑鱼产卵期出现在5~7月。网箱中赤点石斑鱼雄鱼5月上旬开始出现婚姻装: 头部、背部白色及褐色斑纹加深,从眼下至鳃盖有一条白色横Ⅴ形斑纹很醒目。雌鱼腹部膨大,体色如常。产卵行为发生在每天傍晚,一般从17h左右开始,持续2h左右。开始是雄鱼追逐雌鱼,以后两鱼靠近,并排游泳,鳃盖相贴,并列环游一小段后,变成急速直线前游,最后 “啪” 地一声一起头部顶出水面数厘米,尾柄部激烈地颤动,完成产卵和排精动作。随后雌、雄鱼各自分开 (图13-3-4)。如此,稍稍休息片刻后,再重复以上行为数次。在自然产卵条件下,雌雄鱼比例以2:1~1:1为好,雄鱼过多会出现争斗现象,从而影响产卵和受精。
赤点石斑鱼产卵行为
赤点石斑鱼产卵行为










石斑鱼早期生活史 石斑鱼早期生活史 (early life history) 阶段可划分为卵 (胚胎)、仔鱼和稚鱼三个基本发育期。现以赤点石斑鱼为主要例子说明之。

卵 (胚胎) 成熟的赤点石斑鱼卵为无色透明的可分离的浮性卵 (pelagic egg),圆球形,其卵膜有两层放射带,而无胶质膜。卵径0.71~0.79mm,有油球一个,居卵正中。油球直径0.14~0.16mm。受精卵(fertilized egg) 在盐度27‰海水中呈沉性,盐度28.5‰左右卵呈半沉性,盐度上升到29.5‰以上呈浮性。受精后约10min,卵膜吸水膨胀,形成狭窄的围卵腔,晶莹透亮,这时的卵径为0.75~0.79mm。青石斑鱼的卵径一般在0.69~0.86mm,油球直径为0.14~0.17mm。青石斑鱼的精子较小,长径约3.6μm,短径约2.0μm,尾部呈鞭毛状,长约30μm。赤点石斑鱼胚胎发育见表1331和图1335。在25℃水温下孵化时间约需24h。温度对赤点石斑鱼胚胎发育影响较大。在低温的16、19、22℃时胚胎发育速度分别是在25℃时的1/2、3/5、4/5; 而在高温的28℃、31℃、34℃时胚胎发育速度分别是在25℃时的6/5、4/3、7/5。可见,在一定温度范围内胚胎发育速度随温度的升高而加快,表现出明显的温度效应。它们的关系式为Q10=(Z0/Za)10/ta-t0。式中Q10代表温度变化10℃时发育速度加快的倍数,Z0表示温度在t0时发育持续的时间,Za表示温度在ta时发育持续的时间。发育时温度的高低对胚胎的孵化率和成活率影响也很大。当水温低于16℃或高于34℃时死亡率为100%,水温升至22℃时孵化率为88.6%,成活率从0至79.7%。当水温为25℃时,孵化率和成活率都达到最高值,分别为93.0%和91.5%。当水温上升至28℃时,孵化率下降为82.3%,成活率降至49.5%。可见,赤点石斑鱼胚胎发育 (embryonic development) 的适宜温度是22~28℃,最适宜温度是25℃左右。青石斑鱼在24~30℃水温条件下,一般经21~28h孵出仔鱼。在此温度范围内,每升温2℃,孵化时间缩短1~2h。孵化时的适宜海水盐度在30‰~35‰,pH7.8~8.5。海水盐度对胚胎发育也有影响,赤点石斑鱼在水温25℃时,在盐度30‰的海水中的孵化率达76%,而当盐度低于26‰‰时孵化率为26%以下。青石斑鱼孵化率,在海水盐度23.9‰时为88%,26.4‰时为92%,35‰时达94%;当海水密度在1.016以下或在1.035以上时,孵化率就明显降低。

赤点石斑鱼胚胎发育

赤点石斑鱼早期生活史
赤点石斑鱼早期生活史


















1.未受精卵 2. 2细胞期 3. 8细胞期 4. 16细胞期 5.高囊胚期 6.原肠中期 7.胚体形成期
8.晶体形成期 9.尾部与卵黄囊分离 10.孵化中仔鱼 11.刚孵出仔鱼 12.孵化后6h仔鱼
13.孵化后24h仔鱼 14.孵化后6d仔鱼 (全长2.86mm) 15. 10d仔鱼(全长4.85mm) 16. 17d稚鱼
(全长8.75mm) 17.25d稚鱼(全长20.70mm) 18.32d稚鱼(全长34.1mm)


仔鱼 在水温25℃时,赤点石斑鱼的仔鱼期从卵膜中孵出至各鳍基本形成经历17d时间,第4~6d(约110h) 之前属卵黄囊期仔鱼,随后属晚期仔鱼。在水温21.6~26.2℃时,青石斑鱼仔鱼期为15d,刚孵出仔鱼全长1.58mm,第3d仔鱼全长2.30mm,这时卵黄囊和油球几近消失,开始摄食。刚孵出的赤点石斑鱼仔鱼全长1.09~1.21mm,悬浮于水表面,全身透明,卵黄囊近似圆形。孵化后24h的仔鱼全长2.03~2.16mm,胸鳍出现,卵黄囊被吸收约1/2。孵化后3d的仔鱼全长2.47~2.62mm,口和肛门张开,口裂长0.125~0.136mm,鳃盖形成,胃开始蠕动,消化道变厚及弯曲,卵黄囊很小,油球消失。仔鱼孵出110h,卵黄囊吸收完毕。孵化后6d的仔鱼全长2.85~3.17mm,形成4个背鳍棘原基,第二背鳍棘开始出现,下颌向前伸出略长于上颌,口裂长0.22mm。孵化后10d的仔鱼全长4.85mm,第一背鳍棘长出,第二背鳍棘长1.70mm,腹鳍棘长1.60mm,尾鳍鳍条开始出现,前鳃盖骨后缘出现两个小棘,鼻孔单一。孵化后17d的仔鱼全长8.75mm,背鳍Ⅺ15、臀鳍Ⅲ8、胸鳍鳍条开始出现,鳃弓鳃耙发育6+9个。但有的研究人员观察到,赤点石斑鱼刚孵出仔鱼的全长为1.7~1.8mm,认为刚孵出仔鱼长度的差异,与亲鱼的营养条件和 卵母细胞营养物累积的程度有关。

稚鱼 在25.2~32.4℃水温下,赤点石斑鱼从鳞片开始出现到接近全身被鳞的稚鱼期 (young stage),发生在从卵膜孵出后的第17d~32d。孵化后25d的稚鱼全长20.7mm,背鳍Ⅺ16、臀鳍Ⅲ8、胸鳍16、腹鳍Ⅰ5,鼻孔分为两个,头顶部布满黑黄色素斑,尾柄上有一丛橙黄色斑,腹部银白色。孵化后32d的稚鱼全长34.1mm,体被细小栉鳞,侧线发达,体上有5条褐色斜横带,尾鳍成圆形尾,体布满小赤点,背鳍第8~11鳍棘基部出现一个大黑斑。体形完成变态,各鳍条与成鱼相似,外形与成鱼相同,生活习性与食性开始向着成鱼生态转化,从而进入幼鱼期阶段。全长34.1mm的稚鱼即栖息于水底层,藏入掩蔽物内。全长50mm以后的幼鱼,一直躲在掩蔽物内,当投入全长6~15mm鲜活小鱼虾时,赤点石斑鱼幼鱼能主动出击追捕吞食之,已具有典型的肉食特性。赤点石斑鱼在仔、稚鱼期的生长速度,全长4.15mm前的仔鱼生长缓慢,在4.85mm以后生长加快,从全长8.75mm到34.10mm期间是仔、稚鱼的生长高峰期,平均每天可 增长1.69mm。

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