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浮游生物

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基本概念

(图)浮游生物浮游生物
浮游生物(plankton ),在海洋、湖泊及河川等水域的生物中,自身完全没有移动能力,或者有也非常弱,因而不能逆水流而动,而是浮在水面生活,这类生物总称为浮游生物。这是根据其生活方式的类型而划定的一种生态群。而不是生物种的划分概念。虽然V.Hensen(1887)提出浮游生物一词时是指全部浮游在水中的有机体,后来却是专指在水中生活的生物,亦即指明为浮游的生物群落。与此相对应的,“浮游生物体”一词则是专指每个浮游生物。此外,为与浮游生物(Plankton)一词相对应,E.H.Haecker(1891)提出了“底栖植物”(水底植物,benthos,Nekton)一词,C.Schrter和O.Kirchner(1896)提出了“漂浮植物”(pleuston)一词,E.Naumann(1917)提出了“漂浮生物”一词,J.M.Peres(1961)提出了“海洋生物”(pelagos)一词,这些名词都是用于区别水生生物的生态群。浮游生物的定义,主要是指它们的被动性运动,实际上也可以说是指用浮游生物网或水桶采集的水中生物。也有很多人直接采用原文plankton。

种类及形态

(图)浮游生物浮游生物
浮游生物多种多样,特别是动物,几乎可以见到全部动物类群。体型微小的原生动物、藻类,也包括某些甲壳类、软体动物和某些动物的幼体。它们没有或仅有微弱的游泳能力。可分为浮游植物和浮游动物。按个体大小,浮游生物可分为六类:巨型浮游生物,大于1厘米,如海蜇;大型浮游生物,5~10毫米,如大型桡足类、磷虾类;中型浮游生物,1~5毫米,如小型水母,桡足类;小型浮游生物,50微米~1毫米,如硅藻、蓝藻;微型浮游生物,5~50微米,如甲藻,金藻;超微型浮游生物,小于5微米,如细菌。属于植物的,以硅藻、鞭毛藻和蓝藻居多,还有不少附着在悬浮物上的细菌。一般浮游生物是小型的,但也有伞径长达2米的水母等。从形态上看,浮游生物为适应浮游,体表常有复杂的突起,或在体内贮存着大量的水、油滴、脂肪和气体等。

硅藻和甲藻是大陆架区生产者的优势种,其生产力是海洋生态系统其他生物生产力的基础,某些甲藻能引起赤潮。浮游动物中的桡足类和磷虾是永久性浮游生物,腔肠动物的浮浪幼虫、蛇尾的长腕幼虫和藤壶的无节幼虫是暂时性浮游生物。磷虾是鱼类的主要饵料之一,南极海洋中的磷虾数量最多。浮游动物属消费者。有孔虫类和放射虫类的壳是海洋沉积物中一类重要的古生物化石,根据它们能确定地层的地质年代和沉积相,还能借助它们寻找沉积矿产和石油。浮游生物是水域中其他生物生产力的基础,由于它们分布广,繁殖力强,故可能成为未来世界的主要食源。   

(图)浮游生物浮游生物
如果我们从大海或池塘中取一滴水,放在显微镜下观察就会看到许多浮游动物和植物。它们大都由一个细胞组成。包括单细胞动植物,细菌,小型无脊椎动物和某些动物的幼体,以及很少数的大型种等。如果仔细观察还会注意到不少鱼类以吃小虾,鱼虫等浮游生物为生,而小虾鱼虫又以浮游植物为食。浮游生物是食物链中的重要一环,所以我们要保护水生生物的生态,否则,池塘,江河,湖泊就会失去渔业上的经济价值。另外,远古时代海洋、湖泊的浮游生物曾是形成石油的重要基础。

在浮游植物中,有的也是通过调节体内气体的量而作垂直移动的。在水中,尤其是大湖泊和海洋中,光合作用几乎都在真光层内进行的。具有光合作用的浮游生物,每年光合成量,整个海洋碳素估计可达250亿吨(E.Steeman Nielsen.1960)或200亿吨(J.H.Ryther,1969)。现存的浮游植物数量与浮游动物相比,在热带海洋中约为20倍,在寒带海洋中约为10倍,在湖泊中一般比例较小,在营养贫瘠或含腐殖质多的湖泊中有时也会比浮游动物的数量小些。小型浮游动物作为水中食物链的基础的一环而受到重视;同时,对于海洋而言,它们大规模地垂直移动具有把有机物向下层运输的作用,受到了人们的重视。   

分布

浮游生物的种类和数量随时间(主要是季节分布)和空间(主要是水平分布和垂直分布)而变。  

水平分布
 

海洋浮游生物按纬度不同大致分为寒带种、温带种和热带种 3类。它们之间不论在种类上或数量上都存在着很大差异。一般说,寒带浮游生物的种类少,每种的数量大;热带浮游生物相反,种类多而每种的数量少;温带浮游生物则介于两者之间。例如翼足类在黄海北部迄未发现,黄海南部仅8种、东海有31种,而南海则有50种。温度显然是形成这个现象的主要因子。   

浮游生物的水平分布与寒流和暖流密切相关,因而有些种类常可作为寒流和暖流的指示种。例如管水母类的帆水母和银币水母可作为东海黑潮暖流的指示种。   

除温度和海流外,盐度也可影响海洋浮游生物的水平分布。一般近海浮游生物属广盐性种类,分布较广,而外海浮游生物则属狭盐性种类,分布较窄。营养盐也是影响海洋浮游生物水平分布的一个因子。营养盐丰富的近海水域,浮游植物的数量较大。   

淡水浮游生物的水平分布主要受温度影响。按栖息纬度的不同也可分为寒带种、温带种和热带种 3类。在广温性温带种里出现不少世界种,这是由于休眠孢子或休眠卵借风力或鸟类而广泛传播所致。很多淡水枝角类的世界种就是通过休眠卵的传播而形成的。   

垂直分布
 

在海洋或深湖里,浮游生物栖息在不同深度的水层中。浮游植物要进行光合作用,只能分布在有光照的上层(约0~200米)。由于需要的光照强度不同,蓝藻一般分布较浅,而硅藻则分布在光照层的不同水层。例如角毛藻常在表层,而海毛藻常在较深水层(20米以下)。浮游动物在上、中、下各个水层都有分布,不过种类和数量在各个水层显然不同。例如,原生动物、轮虫、水母类、枝角类、浮游腹足类及浮游幼体一般分布在上层,其他各类在上、中、下层都有分布,个别种类如深海磷虾则匿居深海。僧帽水母、帆水母等具气囊,漂浮海面,属于漂浮生物。一般浮游动物(如桡足类、毛颚类、浮游端足类等)的种类随深度(不超过1000米)而增多,但数量却随深度而减少。

各类浮游动物的垂直分布并非固定不变,而是随外界和内部条件的改变而发生相应变化。如:①由气候改变引起的变化。如不少浮游动物(背光性或趋弱光性)在阴天栖息上层,而在晴天移居中、下层。这是光度变化所致。②由生殖引起的变化。如有些浮游甲壳动物到了生殖期,上升到表层产卵。③由发育引起的变化。这在浮游动物中相当普遍,如幼体系趋强光性,又摄食浮游植物,故栖息上层,而成体则因系背光性或趋弱光性,又摄食其他动物,移栖中、下层。④由海流引起的变化。如上升流可把下层浮游动物带到上层,从而改变垂直分布情况。⑤由食料引起的变化。如中、下层草食性浮游动物到了晚间为摄食浮游植物而上升至表层。又如中、下层肉食性毛颚类为追逐食料,到夜晚跟着桡足类上升至表层。   

垂直分布的最大变化是由昼夜垂直移动引起的。白天下降、夜晚上升,这种生态现象在浮游动物中相当普遍尤其是浮游甲壳动物。可是,在每一类动物(如桡足类)中,不是每个种都进行昼夜垂直移动,并且上下移动的幅度和时间也不完全一致。由于昼夜垂直移动,各个水层的种类组成和数量发生很大变化。一般上层的种类和数量在夜晚显著增加。所以夜晚是采集浮游动物的最好时间。有些罕见的深海种类只能在夜间才能采到。光度的昼夜变化可能是引起这个现象的主要外界因子。浮游动物往往栖息在光度对它最合适的水层。由于光度的昼夜变化,浮游动物就进行相应的昼夜垂直移动。除光度外,其他外界因子如温度、盐度、食料等也能直接地或间接地影响昼夜垂直移动。此外,昼夜垂直移动现象在生殖期或非生殖期,在幼体期或成体期显然不同,这可能受生殖、发育、代谢等内部因子的影响。   

季节分布
 

浮游生物的种类组成和数量有明显的季节变化,而这变化又随纬度而异。北温带浮游植物的数量高峰一般在春季出现,因那时光度增强,营养盐(氮、磷等无机盐类)增多,有利于浮游植物的大量繁殖。到夏季,营养盐消耗殆尽,草食性浮游动物又大量摄食,导致浮游植物的数量骤减。入秋,营养盐增多,浮游植物再度大量繁殖,从而出现另一个比春季稍低的高峰。冬季环境恶劣(特别是温度太低),浮游植物再度减少。这种一年出现两个高峰的现象称为双周期。此外浮游植物的种类有季节交替。例如夏季硅藻衰退后,甲藻起而代之,因后者适于在高温和营养盐贫乏的季节大量繁殖。   

北温带浮游动物的季节分布和浮游植物大致相似。不同点是浮游动物的春秋两个高峰出现得比浮游植物稍晚,因为草食性浮游动物必须要有丰富的饵料才能大量繁殖。浮游动物也有种类的季节交替现象。例如,由于毛颚类摄食桡足类,前者的高峰会比后者出现稍迟。   

寒带海洋的浮游植物和浮游动物,一年只有一个繁殖高峰,这称为单周期,出现在环境较好的温暖夏季。其他季节光照太弱或消失(冬季完全黑暗),温度太低,浮游生物无法繁殖。热带海洋的环境因子(特别是温度)整年没有多大变化,所以季节间也就没有明显差异。   

在淡水水域,浮游生物季节分布在数量变化上与海洋浮游生物大同小异,但在种类变化上则有较大差异。例如在淡水浮游生物中占优势的绿藻类、蓝藻类、枝角类和轮虫类,其数量高峰经常出现在水温较高的温暖季节,尤以夏季繁殖最盛,不过冬季的种类贫乏和数量稀少,则与海洋浮游生物一致。由于水的粘度随着水温的升高而降低(25℃时的粘度约为0℃时的1/2),淡水浮游生物到夏季容易下沉。为此,不少种类在进化过程中逐渐以扩大身体表面积来增加浮力,如淡水枝角类僧帽溞的头部向前伸长呈头盔状。这种形态季节变异在硅藻类的星杆藻、甲藻类的角甲藻和轮虫类的螺形龟甲轮虫也可看到。

作用

(图)浮游生物浮游生物
浮游生物在水域生态系统的食物链中占有重要地位:浮游植物作为生产者是第一环节(也称第 1营养级),植食性浮游动物摄食浮游植物,是第2环节。浮游生物是水域生产力的基础:浮游植物的产量(初级生产力)决定着植食性浮游动物的产量(次级生产力),而后者又决定着小型鱼类的产量(3级生产力)和大型鱼类的产量(终级生产力)。因此,渔获量的大小基本上取决于浮游生物产量。这个相互关系在海洋生态系统中尤其明显。例如,渔获量很高的中国舟山渔场就是处在不同水流(径流和沿岸流)的交汇区,又受上升流(把下层营养盐带到光照层)的影响,营养盐较丰富,这就导致浮游生物的大量繁殖和生产力的提高。故浮游生物产量(特别是初级生产力)是形成渔场的基本条件,并可作为寻找渔场的一个标志。  

浮游生物是经济水产动物,特别是一切幼鱼和中、上层食性鱼类(如鲱鱼、鲐鱼、蓝圆鲹、鲚鱼等)的饵料基础。它的数量和分布可作为探索上述鱼类索饵洄游路线和寻找渔场的标志,对捕捞业有一定指导意义。浮游生物作为贝、虾、鱼类幼体的天然饵料,它的人工培养对养殖业也帮助很大。有些浮游生物如蓝藻、甲藻等若繁殖过盛,可产生“湖靛”或“赤潮”,杀死经济水产动物。

除影响渔业外,浮游生物还具有以下几点实践意义:
①可作为海流指示种,对探索海流流向有一定帮助。
②有孔虫沉积物可作为勘探海底石油资源的一个标志。
③有些发光浮游生物(特别是夜光虫)的大面积发光对海军在夜间作战不利,因发光可以暴露军舰的航行路线。
④磷虾类、管水母类等浮游动物大量密集在一起,形成声散射层,可以阻碍或干扰声波在水中的传播。
⑤硅藻、放射虫、有孔虫和翼足类等死后外壳大量沉积在海底,成为海洋底质的重要组成部分。这些生物性沉积物对研究海洋地质史和古代海洋环境有一定帮助。
⑥有些浮游生物因具有富集放射性同位素的能力,可以作为水域被放射性同位素污染的指标。此外,有些浮游生物也可作为污染的指示种。
⑦有些浮游动物(如海蜇、毛虾等)是重要海产品。由于在理论上和实践上的重要性,浮游生物学日益受到各国生物学工作者和水产学工作者的重视。

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