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洄游

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周期

洄游示意图洄游示意图

按洄游的动力,可分为被动洄游和主动洄游;按洄游的方向,可分为向陆洄游和离陆洄游降河(海)洄游和溯河洄游等。根据生命活动过程中的作用可划分为生殖洄游、索饵洄游和越冬洄游。这三种洄游共同组成鱼类的洄游周期。[1]

索饵洄游与生殖洄游和越冬洄游不同,有的鱼类在洄游的过程中就往往达到了洄游的目的。索饵洄游的特点是洄游路线、方向和时间随着饵料生物群的分布和密度,索饵鱼群数量多寡和状态而变动。

索饵鱼群较不稳定,也较分散。索饵期的长短主要取决于饵料生物的数量和质量,鱼的丰满度、含脂量以及水温状况等。

越冬洄游是鱼类由肥育场所或习居的场所向越冬场的洄游。越冬洄游亦称季节洄游或适温洄游。冬季来临前,水文环境的变化,尤其是水温下降,鱼类的活动能力将减低,为了保证在寒冷的季节有适宜的栖息条件,鱼类趋向适温水域作集群性移动。

越冬洄游的特点是洄游方向朝着水温逐步升高的方向,往往由浅水环境向深水环境,或由水域的北部向南部移动,方向稳定。在中国近海,主要是朝南、朝东移动,长江中下游流域中许多大型鲤科鱼类,平时在通江湖泊中摄食肥育,冬季来临前,则纷纷游向干流的河床深处或坑穴中越冬。

鱼类越冬场的位置、洄游路线和速度受水温状况,尤其是受水域等温线分布状况所左右。水温梯度大,鱼群活动范围窄,密度相对就大;降温快,洄游速度相应快。而水温状况则受冷空气和寒潮的次数和强度的影响。

生殖洄游又称产卵洄游。鱼类的产卵习性是多种多样的,有的鱼为了寻求适宜的产卵条件,保证鱼卵和幼鱼能在良好的环境中发育,常常要进行由越冬场或肥育场向产卵场的集群移动。洄游距离有长有短,因种类而异。生活在淡水中的鳗鲡,要洄游数千公里到海洋深处产卵,而生活在大洋中的大马哈鱼要反向游动数千公里进入江河上游产卵。而有些鱼类仅作短距离移动,如大黄鱼由福建北部的洞头洋洄游至江苏海域的吕泗洋;中国淡水中的一些鲤科鱼类,如青鱼、草鱼、鲢、鳙等鱼类由静水湖泊洄游至江河中特定河段的产卵场所产卵,距离长则几百公里,短则几十公里。

生殖洄游的移动方向依种类而异,有由深海、外海游向浅海或近岸;有由海洋向江河或江河下游游向上游的溯河洄游;有由江河向海洋的降河洄游;湖泊中的鱼类由开阔的湖中心区游向沿岸产卵,也可以视作是一种产卵洄游,但洄游的距离很短。生殖洄游的特点是洄游路线、方向和时间较固定,距离较远,游速快,分群洄游现象明显,鱼群密度大,鱼群集群性状固定;洄游期间鱼体性腺发育、生理状态变化大。有些鱼类体型、体色出现变异。有些鱼类在生殖洄游过程停止摄食。

越冬后的幼鱼和成鱼,经过生殖洄游或生殖活动的成鱼,需要强烈的摄食以补充营养,集群游向饵料丰富的水域索饵,形成了索饵洄游,也称摄食洄游。有些鱼类在越冬后先行强烈摄食,形成由越冬场向肥育场地的洄游,例如在河流深槽中越冬的鲤鱼,在早春气候转暖时,就要洄游到食料丰盛的湖泊中去肥育。摄食洄游也有伴随产卵洄游同时进行的,如金枪鱼在由西沙群岛进行长距离生殖洄游过程,沿途强烈摄食,实际上金枪鱼的生殖洄游也是一种索饵洄游。

有些鱼经过生殖后,在秋季进行一次索饵洄游,为准备越冬和来年生殖积储营养。幼鱼的摄食洄游也是十分明显。如草鱼、青鱼、鲢、鳙等鱼类在江河繁殖后,已经发育到能自由游泳和自由摄食的幼鱼,即沿岸逆水上溯,进入通江的湖泊或小支流中进行肥育,因为这些附属水体中的食物要比江河干流中丰盛得多。 

洄游鱼类

由于鱼类栖息环境的不同,洄游性质的不同。人们常常把洄游鱼类分成几大类。常用的分法为:海洋洄游鱼类、淡水洄游鱼类、河口半咸水洄游鱼类、过河口性洄游鱼类等。根据鱼类洄游的性质,把进行长距离移动和海河之间运动的鱼类称作洄游鱼类,把不同淡水水体之间的移动或江河上下游之间的移动称作半洄游鱼类。

洄游鱼类

洄游鱼类的洄游是鱼类典型的、真正的洄游,是这类鱼类的一种基本属性。如果洄游鱼类不能完成这种洄游或洄游受到阻碍,则这些鱼类的生命周期将遭到破坏,并影响群体的增殖,甚至危机种的生存。

海洋鱼类的洄游。完全在海洋中生活和洄游,同种鱼往往分成若干种群,每一种群有各自的洄游路线,彼此不相混合,各海区的鱼群有不同的变异特征,每个海区都分布有它自己的洄游群体。如中国东海黄海小黄鱼可分为4个种群,分别有其自己的越冬、产卵与索饵的洄游路线。

溯河性鱼类的洄游。溯河性鱼类生活在海洋,但溯至江河的中上游繁殖。这类鱼对栖息地的生态条件,特别是水中的盐度有严格的适应性。如北太平洋的大麻哈鱼溯河后即不摄食,每天顶着时速几十千米的水流上溯数十千米,在洄游过程中体力消耗很大,到达产卵场时,生殖后亲体即相继死亡。幼鱼在当年或第二年入海。但某些生活在河口附近的浅海鱼类,生殖时只洄游到河口,如长江口的凤鲚等,溯河洄游的距离较短。

降海性鱼类的洄游降海性鱼类绝大部分时间生活在淡水里而洄游至海中繁殖。鳗鲡是这类洄游的典型例子。欧洲鳗鲡和美洲鳗鲡降海后不摄食,分别洄游到数千千米海域后产卵,生殖后亲鱼全部死亡。其幼鱼回到各自大陆淡水水域的时间不同,欧洲鳗鲡需3年,美洲鳗鲡只需1年。中国的鳗鲡松江鲈等的洄游也属于这一类型。

海、淡水盐度不同,渗透压有差异,因此作溯河或降海洄游的鱼类,过河口时往往需要在咸淡水区停留一段时间,以适应这种生理机能的转变。

半洄游鱼类

半洄游鱼类是指淡水鱼类在淡水水域中从一种类型的水体到另一种类型的水体,以及栖居在浅海区或咸淡水区的鱼类进入江河的洄游。归纳起来,主要可以分为两种类型,即江湖半洄游和河口干流半洄游。

中国著名的四大家鱼草鱼、青鱼、鲢、鳙等都是半洄游鱼类。这些鱼类平时在江河干流的附属湖泊中摄食肥育,繁殖季节结群逆水洄游到干流的各产卵场生殖。产后的亲鱼又陆续洄游到食料丰盛的湖泊中索饵。栖息在江河下流的亲鱼鱼群也有洄游到中游或上游产卵场产卵。它们在洄游的过程中,性腺逐渐达到成熟。江河半洄游鱼类,秋季在湖泊中进行觅食肥育后,秋末冬初进行越冬洄游,即从较浅的湖泊中游到江河干流的河床深处越冬。但这些鱼类的越冬洄游有时不很明显,当湖泊中也存在适合越冬的深水区时,如深洼或潭坑等,也可以在这些场所越冬。翌年开春,水温上升,这些在江河干流或湖泊深水区的坑、潭中越冬的鱼类又重新洄游进入湖泊索饵。

江湖半洄游鱼类的幼鱼,半洄游习性也非常显著和有规律性。在出生的当年夏季,当它们已具备自由游泳的能力后,即沿岸溯游作摄食洄游。在支流的河口或湖泊的通江泄水口处,可以见到幼鱼鱼群奋力克服较大的流速,进入支流或湖泊中觅食。幼鱼这种克服流速的能力,除了鱼类自身具有逆流运动的特性和幼鱼的强烈索饵要求之外,水流中的食物逐渐丰富可能是十分重要的外界条件。幼鱼虽与成鱼一样,具有非常显著和有规律性的索饵洄游习性,但幼鱼没有明显的越冬洄游和生殖洄游。幼鱼在秋季完成索饵洄游后,在秋末冬初由湖泊浅水区移动到深水区越冬,一般不到江河干流越冬。翌年开春水温回升后,由湖泊深水区游向沿岸浅水区饵料生物丰富的区域索饵、生长、肥育。

半洄游鱼类中另一类型为河口干流半洄游鱼类。这些鱼类平时生活在河口或半咸淡水区,生殖季节进入江河,上溯至中、下游的适合场所生殖。如鲚属鱼类是典型的河口干流半洄游鱼类。长颌鲚(又称刀鲚)平时分布于长江及近海半咸淡水区,生殖季节从河口进入淡水,沿干流上溯至长江中游产场作生殖洄游,最远可达洞庭湖,有的在江河干流产卵,也有进入支流及通江湖泊产卵。产卵后亲鱼分散在淡水中摄食,并陆续缓慢地顺流返回河口及近海,继续肥育。长颌鲚的幼鱼也顺水洄游至河口区肥育。冬季,长颌鲚不作远距离洄游,而聚集在近海深处越冬。

洄游鱼类与半洄游鱼类的洄游性质没有差别。它们不同的地方是洄游鱼类对产卵场有较严格的要求,洄游的距离较远,繁殖时期较为集中。但这种区别不是绝对的,有些鱼类的洄游习性界于洄游和半洄游之间。有些定居型的鱼类,由于对环境的适应性较强,大多不进行明显的洄游或半洄游运动,但在环境许可的条件下,如鲤鱼也可以进行湖河越冬洄游,春季又进行河湖摄食洄游。

原因

产生鱼类洄游的原因,是由于鱼类本身的生理要求,包括对饵料丰富水域、适宜的产卵地或越冬场所的追求。影响鱼类洄游的环境因子有水流、底形、温度、盐度、水质、光线等,其中水流是对洄游的定向起决定性作用的因子。在具有一定流速的条件下,鱼类通常都逆流而游。

进行生殖洄游的鱼类,往往随即进行索饵洄游,有的在冬季降临时进行越冬洄游。但是,并不是一切洄游鱼类和半洄游鱼类都要进行所有的三个洄游环节,有些冷水性鱼类,如白鲑只进行生殖洄游和索饵洄游,没有越冬洄游。白鲑多在晚秋和初冬产卵,冬季也不停食。生活在浅水湖泊的一些鱼类,摄食和产卵都在湖区内进行,有时只进行游向河床深处的越冬洄游。幼鱼则只有摄食洄游,冬季依旧摄食,不存在越冬洄游。

影响因素

鱼类洄游的起始,既取决于鱼自身的状态,也取决于周围环境条件的影响。例如鱼性腺成熟所分泌的性激素刺激神经系统兴奋而产生生殖要求。环境条件的变化则是开始生殖洄游的天然刺激信号。温带地区达到一定丰满度的鱼,温度下降的天然刺激就成为开始越冬洄游的信号。

多数鱼类如果性腺发育不良,即使已经达到生殖年龄,外界环境刺激强烈,仍不会产生生殖洄游的要求。没有达到一定丰满度或含脂量的鱼,尽管外界水温下降剧烈,仍继续索饵或边洄游边索饵。如欧洲鳀鱼,当含脂量为14%以下时,即使水温剧降,越冬季节已经到来也不开始洄游,而是继续摄食。当含脂量为14-17%时,才开始洄游,但行动缓慢。含脂量达到22%时,到了越冬季节,则不论水温下降幅度的大小,就立即开始越冬洄游。环境条件中以水温、水流、水化学等的影响最为显著。水温回升快,开始生殖洄游就早。水温的变化会影响饵料生物的发生和分布,从而影响鱼类的索饵洄游。秋末水温下降的迟早与快慢直接影响越冬洄游的开始时间和洄游速度。水流是造成被动洄游和主动洄游的主导因素。水流把鱼卵和仔、稚鱼携带远离出生地,形成成鱼回归性洄游。水的化学成分,特别是盐度的变化,引起鱼体内渗透压的改变,导致血液成分与性质的变化,进而诱发鱼的生理变化,促使降海或溯河洄游的发生。

意义

洄游是鱼类在漫长的进化岁月里自然选择的结果,通过遗传而巩固下来。鱼类洄游具有定期性、定向性、集群性和周期性等特点。几乎所有的洄游都是集群洄游,但不同种类不同性质的洄游,洄游的集群大小各不相同,这与保障最有利的洄游条件有关。洄游距离的远近与洄游鱼类的体型大小及其自身状态有关。体型大,含脂量高,洄游距离较远,如大马哈鱼、鳗鲡等的行程均达数千里。洄游的定向性除与遗传性有关外,高灵敏度和选择性的嗅觉,在引导鲑、鳗鲡等鱼类数年之后历程数千公里回归原出生地起了很大作用。金枪鱼的颅骨内极其细小的磁粒,使其在大洋中洄游不会迷失方向。侧线灵敏的感流能力也起着引导洄游方向的作用。

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