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贝类

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贝类属软体动物,是无脊椎动物中,外形变化较大、种类繁多的一大门。体柔软,不分节,由头部、足部和内脏囊(躯干部)3部分组成。在软体部分的外面有外套膜将其软体包被,大多软体动物由外套膜(包裹内脏囊和足部的薄膜)表皮细胞分泌而成的1—2个或多个坚硬贝壳保护软体。贝类按其体形是否对称及贝壳、鳃、外套膜、神经、行动器官等性质,可分为无板纲(形似蠕虫,没有贝壳,故名无板类;为贝类中的原始类型,全世界海洋约有100种)、多板纲(身体上生有8块板状贝壳,故名多板类;也是贝类中的原始型,全世界海洋约有600种)、单板纲(贝壳单一,呈帽状,其壳顶向前,腹方弯曲,故名单板类;也是贝类中的原始型;目前在全世界海洋中仅发现8种)、掘足纲(贝壳呈牛角或象牙状,两端开口,粗端为前;足部发达成圆柱状,用来挖掘泥沙,故名掘足类;全世界海洋约有200种)、腹足纲(足部发达,位于身体的腹面,故名腹足类;全世界已发现8万多种,包括淡水和陆地)、瓣鳃纲(鳃通常呈瓣状,故名瓣鳃类;全世界海淡水约有1.5万种,海洋比例大)、头足纲(头部和足部很发达,足环生于头部前方,故名头足类;全世界海洋约有500余种)7大类。我国沿海贝类约4000余种,具有较高经济价值的贝类主要有腹足纲、瓣鳃纲及头足纲;其他4纲的贝类基本无食用和利用价值。性别一般多为雌雄异体,也有雌雄同体的种类。但是雌雄异体的性别在不少种类中不是永恒的,有从一种性别转换到另一种性别的性转变现象。雌雄同体者也可以出现雌雄异体。生殖方式有体内受精和体外受精2种形式,均以卵生为主。广温性种类的生殖期通常南方早于北方。按其生活习性和栖息的基质可分为游泳、浮游和底栖3种生活型。游泳生活型,具有活泼的游泳能力,能抵抗波浪及海流进行自由游泳,如乌贼和枪乌贼等。浮游生活型,游泳能力过于薄弱,随风浪而漂浮,不能抵抗海流和波浪,如贝类的幼虫期、腹足类的异足类(足变形似鳍,以足的活动,漂浮于水面)等。底栖生活型,绝大多数种类属营底栖生活,这种生活方式又可分为底上生活型和底内生活型。底上生活型有3种形式,1.匍匐生活,在岩礁的表面或泥、沙滩以及海藻上面匍匐生活的种类,为了觅食或产卵,仅能进行短距离的爬行或移动,如鲍鱼等;2.固着生活,利用贝壳固着在岩礁以及其他物体上生活,当贝壳固着后,就终身不再移动,如牡蛎等;3.附着生活,以分泌的足丝附着在岩礁、贝壳以及他物上生活,可将原足丝放弃,稍作移动,然后再分泌新的足丝附着,如贻贝、扇贝等。底内生活型是在泥沙内栖息生活的种类,绝大多数为瓣鳃类,用其斧状的足掘开沙泥而穴居在内,穴居深度随种而异,如魁蚶、泥蚶、杂色蛤子、青蛤、竹蛏等。

腹足纲亦称单壳纲。通常体外有1枚螺旋形贝壳,体形一般左右不对称。贝壳可分为螺旋部和体螺层两部分,螺旋部是动物内脏盘曲处,体螺层一般膨大,容纳动物的头部和足部,螺旋末端有1壳口。壳面光滑或有纹、棱、脊、瘤、刺。头部发达,上有触角、眼、口。口腔内有发达的齿舌,形态不同,是分类的依据之一。足肥大而厚,部分种类足后有1个厣,用来封闭壳口。螺壳形状,常见的有笠状、盘旋状、锥状、塔锥状。大多数雌雄异体种类的雄性体内具有交接突起(阴茎),一般位于身体前部右侧与输精管的外孔附近;雌性体中具有输卵管和交接囊(受精囊),交尾时雄体的阴茎伸入雌体的交接囊中,精子与经过输卵管的卵子相遇而受精,然后再将受精卵产出。雌雄同体种类体内具有雌、雄2种性状,体内的精子比卵子成熟早,大多数种类不能自体受精,至少有两个个体进行交尾;其中具有共同生殖孔的种类,在2个个体进行交尾时,相互受精,每个个体行雌性和雄性的双重作用,然后分别将受精卵产出;在具有两性生殖孔的种类中,因两性孔相距较远,每1个个体亦可以同时起雌性和雄性的作用,但在交尾时常多个个体同时连成1列进行(第1个起雌性的作用,中间的起两性的作用,最后1个起雄性的作用),除最后个体外,其他分别将受精卵产出,如果只有2个个体进行交尾,那只能1个起雄性作用,另1个起雌性作用。凡是进行交尾的种类,卵子与精子的受精部位大多数是在外套腔(外套膜与内脏囊之间,与外界相通的空腔)内或在特有的腔内进行。也有少数种类无交接器(阴茎、受精囊),雌雄异体种类是由雌性和雄性分别将卵子和精子排入水中受精,或者由雄性先将精子排放于水中,再被雌性吸入,在其鳃腔或输卵管内受精,然后再产出;雌雄同体种类,可自体受精后再产出。大多数种类营匍匐生活,足的跖面呈扁平状,依靠足部肌肉的伸缩移动。部分种类有时可钻入泥沙或以足附着在他物上生活。

瓣鳃纲又称双壳纲,体形左右对称,外有2片贝壳抱合,贝壳的背面有1突出壳顶。壳内顶部下方有齿和齿槽,其形状和齿数因种而异。壳面有同心环形生长纹和各种形状的突起的肋棘以及带色花纹。无头部。足通常侧扁,呈斧状。壳形多为扇形、长圆柱形、卵圆形。大多数为雌雄异体,少数为雌雄同体。雌雄异体种类是将精子和卵子分别排入水中受精,或者由雄性先将精子排放于水中,再被雌性吸入,在其鳃腔(呼吸器官,在外套腔内)或输卵管内受精,然后再产出。雌雄同体的种类可自体受精,在同一生殖巢中的卵子和精子,移至生殖管时受精,然后再产出。绝大多数种类营埋栖生活,均具有发达呈斧状的足。钻穴时一般用足的前端,在泥沙面上蜿蜒伸展,然后插入。待前端膨胀似钩状而变结实时,再将身体拉入泥沙中,并依靠足部的继续伸缩,使身体逐渐钻深。穴居的深度因种而异。少数种类是用贝壳固着在他物上生活,或依靠分泌出的足丝附着在他物上生活。固着者终身不移动,附着者可转换附着点。也有少数种类可借助关闭贝壳时射出的水流游泳,或海流的冲击作短距离移动。

头足纲多为没有外壳的软体动物,体左右对称。头部明显而发达,无触角,两侧各有1个结构高级的眼和嗅觉器官,口内有颚片和齿舌。足部特化,部分环列于头的前方,在口的周围形成腕,部分形成头部腹面和胴部前端的漏斗。胴部肥大,两侧生有肉鳍。多数有墨囊,遇敌可喷出墨汁御敌。大部分种类的贝壳包埋在外套膜内,成为内壳。性别为雌雄异体,行交尾受精。雄性具有交接腕,可将由漏斗口排出的精荚,送至雌性体内与卵子受精,然后再产出。游泳种类的游动是依靠漏斗喷水的反作用力,迅速地前进或后退。当漏斗向前喷水时,身体则向后游,反之则向前游;如果漏斗向左喷水时,身体则向右转,反之则向左转;若漏斗向下喷水,身体则上升,反之则下降。后退的速度快于前进的速度,但向前游则多于向后游。在漏斗喷水游泳时,胴部两侧的鳍也张开,随着急剧波动,协助游泳和保持身体平衡;游泳停止时,鳍仍在波动着。有些游泳速度快的种类,能跃出水面,在空中滑翔一定的距离。生活在近海的种类,大多数不善于游泳,胴部常呈球形,其运动主要依靠腕的动作,使身体移动或钻入泥沙。

贝类是渔业资源的重要组成部分。肉质鲜嫩,含有丰富的蛋白质、脂肪和维生素,营养价值极高。除鲜食外,还可加工咸淡干品和罐头食品及调味品。贝壳含有大量碳酸钙,是制石灰的良好原料。部分贝壳具有一定的药用价值,在医药上用途较广,并享有盛名。贝壳可加工饲料,增强家禽和家畜的骨骼生长。许多鲜艳的贝壳可制作珍贵的装饰品及镶嵌工艺品。也有少数种类能凿穿木材或腐蚀岩石,对木质船舶及码头建设有一定危害。有的喜固着在船底和浮标上,影响航速及造成浮标下沉。由于经济价值较高,其利用广泛,长期以来亦为渔业捕捞的主要对象之一。目前,由于渔业水域污染及非法酷捕滥采行为严重,贝类的休养生息环境遭到破坏,资源已处于急剧衰竭状态,部分种类已达到灭绝边缘。渔业行政主管部门要进一步加大监督管理力度,认真贯彻各项渔业法律法规,有效地控制和防止渔业水域污染,严厉打击违法采捕行为,保护贝类资源的繁衍再生环境,促进资源量的增长,获取更大的经济效益和社会效益。现已列入《国家重点保护野生动物名录》严禁捕捞的海水品种有5种,即:鹦鹉螺、库氏砗磲、大珠母贝(白蝶贝)、冠螺(唐冠螺)、虎斑宝贝(虎皮贝),其中前2种为国家一级保护,后3种为国家二级保护;贻贝科的石蛏列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ,二级保护。均分布于南海沿岸水域,本章不作分述。《渤海生物资源养护规定》规定的重点保护品种,在航次渔获物中,低于可捕标准部分的比例,不得超过同品种的25%。

 

(图)贝类贝类
贝类,即软体动物(Mollusca)。因具有石灰质贝壳,故名。包括单板纲(Monoplacophora)、无板纲 (Aplacophora)、多板纲(Polyplacophora)、腹足纲(Gastropoda)、掘足纲(Scaphopoda)、双壳纲(Bivalvia)和头足纲 (Cepha-lopoda)7个纲约10万余种。海洋、内陆水域和陆地都有分布,是具有食用和其他用途的重要经济动物。
目录

形态和构造

(图)贝类贝类

贝类的身体柔软,左右对称,不分节,由头、足、内脏囊、外套膜和贝壳 5部分组成。头部生有口、眼和触角等感觉器官。足部在身体的腹面,由强健的肌肉组成,是爬行、挖掘泥沙或游泳的器官。内脏囊位于身体背部,包括心脏、肾脏、胃、肠、消化腺和生殖腺等内脏器官。外套膜包被于身体的外面,系由内外两层表皮和其间的结缔组织、少许肌肉组成。外套膜的表皮细胞分泌贝壳,外套膜和贝壳都是贝类的保护器官。

贝类的神经系统由脑、足、侧、脏 4对神经节和与其联络的神经构成。脑神经节位于食道的背侧,派出神经至头部和体前部;足神经节位于足的前部,派出神经至足部;侧神经节位于身体前部,派出神经至外套和鳃;脏神经节位于身体之后部,派出神经至内脏诸器官。贝类原始的种类神经系统简单,没有显著的神经节,较进化的种类形成神经节,更进化的种类则是各神经节集中在头部形成“脑”。感觉器官主要有触角、眼、平衡囊、嗅检器等。

消化系统包括口、齿舌食道、胃肠、肛门和附属的消化腺,其中齿舌是贝类比较特殊的舐食和磨碎食物的器官,又是分类的重要根据之一。

贝类靠和肺呼吸。水生的种类有鳃,通常由外套膜内面皮肤伸展形成的,称为本鳃。每一鳃片鳃轴的两侧或一侧生有鳃丝,鳃上生有纤毛。依纤毛的运动使呼吸水流按一定线路通过鳃进行气体交换。有的种类本鳃消失,而用皮肤表面或在皮肤表面形成二次性鳃(后鳃类)进行呼吸。陆生种类外套膜的一部分形成脉网密集的肺室,借以在空气中呼吸。

循环系统一般是开管式的,但在高等的头足类动脉管和静脉管由微血管联络成为闭管式。贝类循环系的中枢为心脏,心脏有1个心室,1个、2个或4个心耳。血液含血青素,一般无色,仅少数种类如双壳类的蚶和腹足类的扁卷螺有血红素,血液为红色。

排泄系统的主要器官为肾脏。肾由具纤毛的肾管形成,一端与围心腔相通,另一端在外套腔中开口。肾脏的数目因种类而异,有6对、2对、1对或仅1个的。除肾脏外,有的种类围绕心腔壁上的腺体或肝脏的一部分也有排泄功能。

生殖系统包括生殖腺、生殖输送管、交接器和一些附属腺体。雌雄异体或雌雄同体。

生物学特性

贝类的生活方式因种类而异。陆生种类属于腹足类,都用肌肉健壮的足部在陆地上爬行。水生的种类生活方式有浮游、游泳、爬行、固着、穿孔和寄生等类型。浮游生活的种类都是随波逐流地在水中过漂浮生活。一般个体较小,贝壳薄或无贝壳,有的种类足特化成鳍,如翼足类(Pteropoda)、异足类(Heteropoda)中的许多种;有的种类足能分泌一个浮囊,携带动物在海洋表面漂浮,如海蜗牛(Janthina)。游泳生活的种类能在海洋中长距离洄游,如头足类中的乌贼、枪乌贼、柔鱼(Ommastrephes)等,它们的足特化成腕和漏斗,胴部两侧生有鳍,靠漏斗喷水和鳍的摆动可迅速平稳地游泳。某些双壳类如扇贝、栉孔扇贝(Chlamys)、日月贝(Amussium)、锉蛤(Lima)等虽不是游泳生活的种,但必要时可凭借贝壳的急剧开合和外套膜触手的作用在海中进行蝶式游泳。大部分水生贝类营底栖生活,或在水底匍匐、爬行,或在底质中挖穴隐居,或附着在其他外物上生活。例如玉螺、泥螺(Bullacta)等在泥沙底爬行,鲍、马蹄螺(Trochus)、蝾螺(Turbo)等在岩石上爬行,一些裸鳃类如海牛(Doris)、淡水中生活的萝卜螺(Radix)、扁卷螺(Planorbis)等都在水生植物上爬行。 它们的足部肌肉特别发达,蹠面广平,适于爬行。很多底栖贝类营埋栖生活,大部分的双壳类属于这种类型。它们的足部肌肉发达,呈斧刃状,适于在泥沙滩挖掘泥沙将身体全部埋藏于底下生活,如帘蛤(Venus)、樱蛤(Tellina)、竹蛏(Solen)、海螂(Mya)等等,它们靠发达的入水管和出水管与底表交通以摄食和呼吸。有些底栖贝类营附着生活,像贻贝扇贝、不等蛤(Anomia)等,足部能分泌足丝,用以附着在岩石、珊瑚礁、其他贝壳或物体上生活。牡蛎、猿头蛤(Chama)、海菊蛤(Spondylus)等则以一扇贝壳固着在外物上生活,这些种类在固着后一般不再移动。有些底栖贝类在岩石、珊瑚礁、贝壳、竹木等外物上穿孔穴居,亦称穿孔生物,如石蛏(Lithophaga),海笋科(Pholadidae)中的一些种、钻岩蛤(Saxicava)、船蛆(Teredo)、马特海笋(Martesia)、食木海笋(Xylo-phaga)等,都靠发达的水管与洞外交通,汲取海水进行呼吸及摄取水中的微小生物和有机碎屑等作为食料。贝类中也有营寄生生活的。外寄生的如圆柱螺(Stilifer),寄生在棘皮动物腕的步带沟中;内寄生的如内壳螺(Entovalva)寄生于锚海参的食道内。

贝类的繁殖方式也因种类而不同。单板纲、多板纲、掘足纲、头足纲和绝大多数的前鳃类都是雌雄异体,后鳃类、无板纲、前鳃类和双壳类的很少一部分以及全部肺螺类都是雌雄同体。也有一些种类有性转变,如某些种的牡蛎、船蛆和帆螺(Calyptraea)等。雌雄异体的种类有的是通过交配受精,有的是将精、卵分别排放在水中或母体的鳃腔或“子宫”中受精。雌雄同体的种类两个个体互相受精,有些种类许多个体连成一列交配,第一个个体只起雌性作用,最后一个个体只起雄性作用,中间的个体既起雌性也起雄性作用,如无角螺(Acera)、海兔(Aplysia)等。产卵有的是成粒分散产出,有的是卵子包在卵鞘里,许多卵鞘粘连在一起形成卵群。卵群形状,构造因种类而异,如玉螺(Natica)卵与泥沙粘合成领状,红螺(Rapana)的卵鞘呈花瓣状,连在一起很象菊花;海兔的卵群呈粉丝状,俗称海粉。乌贼的卵每一粒包在1个圆形的胶囊中,连在一起很象一串串葡萄。贝类的产卵数量因它在受精和孵化过程中受到保护的情况而有很大差别,一些将卵产生在水中受精孵化的种类,产卵量特别高,如卵生型的美洲牡蛎(Crassostrea virgnica)产卵几千万至1亿以上。幼生型的食用牡蛎(Ostrea edulis)则仅产数十万至 100万粒。一种湾锦蛤(Nucula)能把卵子保护在一个附于其贝壳后的几丁质囊中,卵仅产20~70粒。原始腹足类将卵直接产在海水中受精,产卵数量多,如鲍可产10万以上,而卵子产于“子宫”中受精孵化的种类如田螺(Viviparus)仅产数十粒,螺蛳(Margarya)则仅产3~5个。贝类中有一些种类一周年即达到性成熟,寿命只有1年,如裸鳃类和头足类中的一些种。有一些种类寿命较长,但大多也是1年达性成熟。生长的速度随种类和环境条件不同而异。温度适宜,饵料充足则生长快,反之则生长慢。贝类的寿命以双壳类为最高,贻贝和海螂(Mya arenaria)能活10年,马氏珠母贝(Pinctadamartensi)可活12年,蚌类的寿命较长,珍珠蚌(Margari-tana margaritifera)能活80年,砗磲(Tridacna)甚至可活1个世纪。

贝类的摄食方式有捕食和滤食之分。捕食性种类又可分为草食性和肉食性。许多原始性腹足类如鲍、马蹄螺、笠贝等和许多肺螺类,如椎实螺 (Lymnaea)、蜗牛、烟管螺 (Clausilia)等都是草食性。中腹足目中的一些有水管的种类,如凤螺(Strombus)和新腹足目中的种类大多为肉食性的,它们有的摄食动物的尸体,有的吃水螅、环虫、双壳类、蟹类鱼类等食物。头足类也都为肉食性,它们捕食双壳类、蟹类,甚至追逐鱼群捕食鱼类。双壳类绝大多数是滤食性的。

经济价值

贝类中绝大多数种均可食用,很多贝类的肉质肥嫩,鲜美可口,营养丰富。头足类中的乌贼、枪乌贼、柔鱼、章鱼 (Octopus)等海洋生物,腹足类中的鲍鱼、凤螺、香螺 (Neptunea)、东风螺(Babylonia)、涡螺(Voluta)、红螺,以及很多陆生的蜗牛等都是捕捞对象,鲍等还是养殖对象。双壳类中的很多种类如蚶科(Arcidae)、扇贝科(Pectinidae)、贻贝科(Mytilidae)、珍珠贝科(Pteriidae)、牡蛎科(Ostreidae)、蛤蜊科(Mactridae)、帘蛤科 (Veneridae)、蚌科(Unionidae)、竹蛏科 (Solenidae)等科中的许多种类资源丰富,已发展为海水养殖的重要对象,产量也极为可观,除鲜食外,还可干制、腌制或罐藏,产品有淡菜(贻贝干)、干贝(扇贝闭壳肌)、蚝豉(牡蛎干)、蛏干、蛤干、墨鱼干、乌贼蛋(乌贼的缠卵腺)和各种贝肉罐头。不少贝类是不可缺少的优良中药材,如珍珠和珍珠层粉、鲍的贝壳石决明、宝贝的贝壳海巴、乌贼的内壳海鳔蛸、蜗牛肉、海兔的卵群等。产量大的小型贝类可作为农田肥料和家禽家畜的饲料。贝壳的主要成分为碳酸钙,是烧制石灰的原料,还可制作油漆的调和剂、贝雕等工艺美术品,而珍珠更是名贵的装饰品。

但贝类对人类也有一定危害。有一些贝类有毒,人类食用或接触后会中毒。有些淡水和陆生的腹足类是人体和家畜寄生虫的中间宿主,如日本血吸虫的幼体寄生在钉螺体内。海洋中的船蛆、海笋等是专门穿凿木材或岩石穴居的种类,对木船、木桩及海港的木、石建筑物为害很大。

外形各部名称

1.壳顶 2.缝合线 3.生长纹 (螺纹) 4.螺层 5.螺肋 6.纵肋 7.肩角 8.棘 9.后沟 10.壳口 11.厣 12.缺刻 13.外唇 14.内唇 15.脐 16.假脐 17.前沟 18.外韧带 19.前耳 20.后耳 21.放射肋 22.主齿 23.铰合部 24.前侧齿 25.内韧带 26.后侧齿 27.小月面 28.楯面 29.韧带 30.头部 31.眼 32.触腕 33.触腕穗 34.触腕吸盘 35.腕 36.腕吸盘 37.嗅觉陷 38.漏斗 39.肉 鳍 A.壳高 B.壳宽 C.壳长 D.胴部长 E.螺旋部 F.体螺层 Ⅰ.前闭壳肌痕 Ⅱ.后闭壳肌痕

 

腹足类腹足类

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

瓣鳃类瓣鳃类

 

 

 

 

 

 

 

 

 

头足类头足类

 

 

 

 

 

 

 

头足类头足类

 

 

 

 

 

头足类头足类

 

 

 

 

 

 








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